СОДЕРЖАНИИ
Введение.........................................................................2
Глава 1. Меланиновые пигменты, их строение и роль в гумусообразованин............5
Глава 2, Сравнительная характеристика мелатшов почвенных грибов.................17
2.1 Химические свойства меланинов ...........................................18
2.2 Влияние процедуры экстракции на свойства меланинов ......................25
Глава 3. Выделение препаратов грибных меланинов и гуминовых кислот..............28
3.1 Выделение меланинов......................................................28
3.2 Выделение гуминовых кислот...............................................29
Глава 4. Химические свойства грибных меланинов и гуминовых кислот
4.1 Элементный состав........................................................32
4.2 Спектры поглощения в ультрафиолетовой и видимой областях.................34
4.3 Инфракрасные спектры.....................................................37
4.4 Молекулярно-массовые распределения.......................................40
4.5 Гидрофильно-гидрофобные свойства.........................................42
4.6 Кислотно-основные свойства н содержание функциональных трупп.............45
4.7 Содержание углеводов.....................................................51
Глава 5. Биодеградация грибных меланинов и гуминовых кислот в условиях модельного эксперимента
5.1 Схема эксперимента.......................................................52
5.2 Скорость минерализации грибных меланинов и гуминовых кислот..............60
5.3 Изменения фракционных составов грибных меланинов и гуминовых кислот при биодетрадации.......................................................67
5.4 Изменение свойств грибных меланинов и туминовых кислот при биодетрадации...........................................................74
Глава 6. Ферментативный гидролиз грибных меланинов и гуминовых
кислот..........................................................................82
['лава 7. Устойчивость меланина и гуминовой кислоты к действию молекулярного
кислорода.......................................................................89
Выводы..........................................................................93
Литература......................................................................96
2
ВВЕДЕНИЕ
Существующие концепции гумификации предполагают два основных пути трансформации в гумусовые кислоты высокомолекулярных соединений растительного и микробного происхождения, поступающих В почву. С одной стороны предполагается практически полный распад до мономеров и последующая их конденсат« («конденсационная» гипогета, изложенная в трудах W.Flaig [Flaig, 1964, 1988] и ММ Кононовой [1963, 1972]). С другой стороны -постепенная трансформация высокомолекулярных компонентов и их дериватов и гумусовые кислоты путем ароматизации и карбоксилировання (гипотеза деградации биополимеров [Hedges, 1988| или «окислительного кислотообраювання» Л.Н. Александровой (1970, 1980]).
И в той, и в другой концепции в качестве источников гумусовых кислот рассматриваются самые разнообразные вещества: крупные фрагменты лигнина, белков, полисахаридов, дубильных веществ, нуклеиновых кислот Общее направление гумификации определяется отбором таких биотермодинамически устойчивых соединений, которые в условиях биосферы, главным образом в корнеобитаемых слоях почв, способны создать необходимые экологические условия для обитания микроорганизмов, растений и почвонасслякицих животных [Орлов, 1993].
Среди всех поступающих в почву веществ особое место занимают меланины - высокомолекулярные темноокрашенные пигменты, продуцируемые многими, в том числе и почвенными, грибами. Являясь продуктами внутриклеточною синтеза, меланины в то же время близки но многим физическим и химическим свойствам к гуминовым кислотам Это послужило причиной возникновения гипотезы о том, что грибные пигменты могут в неизмененном виде
s
A.S.Bell (1976) требует участия не менее трех различных ферментов: дегидратазы, алкогольдегидрогеназы и оксидазы.
Путь биосинтеза меланина Aspergillus mger и некоторых других
базидиомицегов. не образующих 1.8-дигидроксинафгалин, остается неустановленным и по-видимому отличается от пснтакстилного [Geis et al, 1984]. Было установлено, •гго важную роль в образовании аспсргиллина играет кислород - при плохой
аэрации пигментации культуры не происходило [Barbetta et al., 1967].
Установлено, что именно наличие меланиновых пигментов в клеточных стенках мицелия определяет защитные свойства темноцветных грибов против облучения и дает им возможность существовать в условиях повышенной
инсоляции, электромагнитной радиации, ультрафиолетового и гамма-излучения, а иногда и в условиях повышенной сухости и высокой температуры субстрагов [Жданова. 1971; Griffin. 1972; Alexander, 1976; Мнрчикк, 1988].
По данным многих авторов, основными зонами обитания меланинешпезирующих грибов являются высокогорные и пустынные почвы, где они могут оказываться единственными представителями микрофлоры. В почвах
Памира, характеризующихся высокой солнечной радиацией, темноцветные грибы доминируют среди всех остальных видов, а на высоте 5 ООО м они могут быть единственными представителями микромицстов [Жданова и др.. 1975]. Большой процент темноокрашенных грибов обнаружен также в пустынных почвах Тянь-Шаня и пустынях Туркмении. Наличие темноцвелгых грибов в большом числе отмечают в пустыне Сахара и пустынных почвах Невады [Мирчинк, 1988] Чернопигментные формы грибов также очень характерны для наземных сообществ высокоширотных регионов (Арктика и Антарктика) [Лях, Абызов, 1976]
9
В умеренной зоне темноокрашенные грибы встречаются в почвах в небольших количествах и спорадически. Несколько больше их содержится в зоне тундровых и подзолистых почв, где максимум их обитания приурочен к почвам низменных и заболоченных мест (торфяникам), а также ризосфере растений [Запромстова, 1971; Мирчннк, 1988). Во многих работах было зарегистрировано присутствие больших количеств темноокрашенкых грибов на свежеопавших листьях и в лесной подстилке, где они в основном были представлены двумя экологическими группами - истинными эпифитами, чье развитие первоначально протекало на поверхности живых растений, и постоянными обитателями лесной подстилки [Марфенина, Мирчинк, 1973; Мирчинк. Демкмнз. 1977: Озерская и др.. 1977]. В опале количество форм семейства Dematiaceae может превышать 80-90% от общего числа 1рибов Отмечают также, что содержание темноокрашенньгх грибов обычно закономерно убывает от верхних слоев подстилки, где оно достигает 40-90% микрофлоры к нижним [Запрометова, Зенова, 1975].
Вопрос о роли грибных пигментов в образовании почвенных гумусовых веществ неоднократно поднимался исследователями, изучавшими меланины, главным образом по причине сходства их свойств с гуминовыми кислотами Но этому поводу выдвигались весьма смелые гипотезы о преимущественно грибном происхождении почвенного гумуса [Вильямс, 1947; Kang, Fclbcck, 1965; Запрометова, Мирчинк, 1979, Звягинцев, Мирчинк, 1986]. Но большинство авторов высказывается все же более осторожно и отводит синтезируемым грибами пигментам роль источника сложных полимерных соединений, которые способны служить лишь основой для образования гумусовых веществ [Martin et al., 1967, Nicolaus, 1968; Martin. Haider, 1969. Filip et al.. 1976. Linhares, Martin, 1978; Paim etal., 1990]. Термины «гуминовые кислоты» и «гуминоподобные полимеры» довольно часто
- Київ+380960830922