РАЗДЕЛ 2
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ДЛЯ ОБОСНОВАНИЯ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ РЕЖИМОВ ПРЕДПОСЕВНОЙ
ЛАЗЕРНОЙ ИМПУЛЬСНОЙ СТИМУЛЯЦИИ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН
2.1. Моделирование процесса стимуляции всхожести семян световой энергией
Как отмечалось в предыдущем разделе, установлено прямое отношение света к
выходу семян из состояния покоя. Установлено, что свет с длиной волны 630-680
нм ускоряет прорастание семян, а с длиной волны 730-750 нм замедляет его
[13,21,36,44]. Этот физиологический эффект обусловлен прежде всего
фоторецепторным пигментом – синим хромопротеином, называемым фитохромом,
который имеет активную (ФДК) и неактивную (ФК) формы, которые переходят друг в
друга и обуславливают индукцию светом синтез и активацию участвующих в
регуляции покоя семян биологически активных химических соединений
[13,40,42,44,75,76]. Именно существование формы фитохрома ФК с максимумом
поглощения в диапазоне 630-680 нм и обусловило преимущественное применение для
лазерной активации всхожести семян лазеров с излучением в указанном диапазоне
[11,53,66,75,77].
Ряд исследований показывают, что действие указанных форм фитохрома
осуществляется на мембранном уровне [13,49,52,78]. Среди предложенных гипотез и
моделей действия световой энергии на процессы прорастания заслуживает модель,
предложенная Г. Смитом (рис. 2.1). Он предположил, что воздействие фитохрома
подобно действию некоторой специфической пермеазы для важного метаболита
(предположительно гормона или группы химически сходственных гормонов) с
запуском действия указанных форм при их непосредственным взаимном превращении
под действием света [13]. Однако данная модель весьма сложна даже для
качественного анализа – достаточно сравнить ее с гораздо более простой реакцией
фермент-субстратного комплекса [79], по отношению к которой данная модель
представляет собой двойную реакцию с взаимным превращением конечного продукта.
Поэтому встает задача построения более простой для анализа модели воздействия
световой энергии на процессы активации метаболитов, необходимых для прорастания
семян, с сохранением основных особенностей рассмотренной выше модели, а именно:
мембранного уровня воздействия фитохрома, наличия взаимно превращающихся под
действием света форм фитохрома, а также отображать наличие явления насыщения
при воздействии света на фитохром [75,79,80].
Рис. 2.1. Модель действия фитохрома при световом воздействии на процессы
прорастания семян Г. Смита [13].
Поскольку комплексы ФК*Х и ФДК*Х являются крайне нестабильными и реакции их
распада идут с большой скоростью, накопление веществ в виде промежуточных
продуктов будет весьма незначительным и им можно пренебречь. Явление насыщения
можно промоделировать наличием двух разнонаправленных реакций, одна из которых
имеет постоянную скорость, а скорость другой зависит от интенсивности светового
воздействия. Обозначив формы на поверхности мембраны клетки с индексами со
знаком «*», получим модель стимуляции процессов прорастания семян при световом
воздействии, показанную на рис. 2.2.
Рис. 2.2. Модель действия фитохрома при световом воздействии на процессы
прорастания семян.
2.2. Анализ модели и определение соотношений основных параметров режимов
импульсного лазерного облучения
Для анализа эффективности действия световой энергии при синтезе необходимых в
процессах прорастания семян метаболитов согласно представленной на рис. 2.2.
модели необходимо представить происходящие процессы в виде химических реакций,
для которых, в свою очередь, будет возможно составить и решить систему
описывающих ход реакций дифференциальных уравнений. Следует учесть, что в силу
идентичности химических свойств у взаимно превращающихся форм фитохрома
скорости происходящих при их участии реакций будут равными. Запишем
происходящие в системе химические реакции с учетом введения действия световой
энергии как формального действующего вещества Q с концентрацией,
пропорциональной интенсивности падающей световой энергии в диапазоне максимума
поглощения формы фитохрома ФК:
Х1+ФК>Х2+ФК*; Х2+ФК*>Х1+ФК (скорость реакций v3);
Х2+Н>Г (скорость реакции v4);
ФК>ФДК; ФДК*>ФК* (скорость реакций v2а);
ФДК+Q>ФК; ФК*+Q>ФДК* (скорость реакций v1).
В предпоследней реакции введен для скорости реакции параметр для нормирования
размерности скорости реакции. Точные значения скоростей реакций определить
затруднительно, однако можно сделать некоторые заключения о соотношениях между
ними [13,75,79], а именно:
v2 ?v1 >v4 >>v3 (2.1).
С учетом того, что концентрация внутри клеток метаболита Х1, переносимого через
мембрану соединениями фитохрома значительно превосходит концентрацию самого
фитохрома (не менее чем на 3-4 порядка) можно считать эту концентрацию
постоянной и равной константе а. Также постоянной считаем концентрацию
взаимодействующего с перенесенным через мембрану метаболитом Х2 метаболита Н и
обозначим ее как постоянную h. Введем теперь для сокращения размеров записей
следующие обозначения для концентраций действующих веществ:
{Х1}=const=a; {X2}=F; {H}=h; {Q}=const=q;
{ФК}=B; {ФДК}=D; {ФК*}=C; {ФДК*}=E.
C учетом скоростей реакций на основе закона действующих масс [18] можно
записать следующую систему дифференциальных уравнений:
(2.2)
Что же касается начальных условий, то в силу того, что при отсутствии светового
воздействия q=0 и все формы фитохрома постепенно преобразуются в форму ФДК ,
т.е. D=D0; B0=C0=E0=F0=0, откуда кроме того следует, что D+B+C+E=D0. Система
уравнений (2.2) содержит три нелинейных дифференциальных уравнения и может быть
сведена к одному нелинейному уравнению, решение которого в радикалах найти
весьма затруднит
- Київ+380960830922