РОЗДІЛ 2
Механізми регуляції світлової стадії фотосинтезу
2.1. Теплова дисипація надлишкової світлової енергії
Надлишкове світло, енергія якого не може бути безпечно реалізованою у
фотосинтетичних реакціях, вважається одним з основних факторів інактивації
комплексів ФСII. Зниження активності фотосинтетичних процесів під впливом
надлишкового світла називається фотоінгібуванням. Явище фотоінгібування
пов’язане з пошкодженням комплексів ФСII активними формами кисню, які можуть
взаємодіяти з пігментами, білками та ліпідами [41]. Синглетний кисень (1О2)
генерується у реакційному центрі ФСII при взаємодії молекули кисню в
триплетному стані (3О2) з триплетним збудженим станом хлорофілу Р680 (3Р680).
1О2 дуже активний і викликає незворотнє вицвітання хлорофілу Р680 і деградацію
білку D1 ФСII. Відновлення кисню на акцепторному боці ФСI призводить до
утворення супероксид аніон-радикала (О2-) [159].
Важливим механізмом захисту ФСА рослин від фотоінгібування є теплова дисипація
надлишкової світлової енергії, яку, через її моніторинг методом індукції
флуоресценція хлорофілу, називають нефотохімічним гасінням (NPQ). Кожний
поглинений пігментами квант може або індукувати первинне розділення зарядів у
реакційних центрах фотосистем, або дисипувати в тепло чи висвітитися у вигляді
кванта флуоресценції. В залежності від стану ФСА, ймовірність кожного із трьох
шляхів реалізації енергії квантів світла може змінюватися. Цілком очевидно, що
в тому випадку, коли імовірність теплової дисипації поглинених квантів зростає,
кількість актів фотохімічного розділення зарядів у реакційному центрі
знижується, що призводить до зниження інтенсивності потоку електронів.
NPQ складається із трьох компонентів, які відрізняються за швидкістю темнової
релаксації [96]: qE, швидкий компонент, що залежить від трансмембранного
градієнту протонів і ступеня деепоксидації пігментів ксантофілового циклу [97],
qT, середній, який викликається переходом ФСА із “Стану 1” у “Стан 2”, коли
СЗКII фосфорилюється та відокремлюється від комплексу ФСII [167] та qI,
повільно релаксуючий компонент, який пов’язаний з фотоінгібуванням ФСII [146].
При кімнатній температурі час, необхідний для релаксації qE, qT і qI до
половинного рівня дорівнює 30 секунд, 8 і 30 хвилин відповідно [96]. Основний
внесок у процес нефотохімічного гасіння належить qE.
В умовах, коли активність світлових реакцій значно перевищує інтенсивність
ензиматичних процесів у циклі Кальвіна, які утилізують АТФ і НАДФН,
відбувається зниження рН в люмені тилакоїда. Такий дисбаланс світлової і
темнової стадій фотосинтезу активує віолаксантин-де-епоксидазу і запускає
ланцюг процесів, які призводять до виникнення теплової дисипації квантів.
Гасіння екситонів в антені ФСII тісно пов’язане з функціонуванням
віолаксантинового циклу, тобто фотоіндукованих взаємоперетворень трьох
каротиноїдів ксантофілового ряду: віолаксантина, антероксантина та зеаксантина.
Початковий етап цього біохімічного циклу представляє собою деепоксидація
віолаксантина до антероксантина. Цей процес каталізується специфічною
віолаксантин-де-епоксидазою, характерною властивістю якої є оптимум при рН 5,0
[76]. Де-епоксидаза локалізована в тилакоїдній мембрані і обернена у
внутрішньотилакоїдний люмен. Наступний етап деепоксидації призводить до синтезу
із антероксантина кінцевого продукту віолаксантинового циклу – зеаксантина
[73]. Віолаксантиновий цикл є оберненою послідовністю реакцій.
Зеаксантин-епоксидаза локалізована на стромальному боці тилакоїдної мембрани і
має оптимум активності при нейтральних рН, забезпечуючи конверсію зеаксантина в
антероксантин і потім у віолаксантин. Оскільки віолаксантин-де-епоксидаза
активна при низьких рН, інтенсивність функціонування всього циклу сильно
залежить від закислення внутрішньотилакоїдного простору. Рівень qE корелює з
кількістю зеаксантина, синтезованого у ксантофіловому циклі [72].
Ксантофіловий цикл відіграє важливу роль у контролі ефективності світлозбору: в
умовах низької освітленості максимальна ефективність світлозбору пов’язана із
присутністю віолаксантину, тоді як деепоксидація до зеаксантину корелює із
зниженням ефективності світлозбору через дисипацію надлишку енергії при дії
світла високої інтенсивності. Віолаксантин розміщується нерівномірно між
пігмент-білковими комплексами ФСII. Встановлено, що він відсутній у Хл а
core-комплексі, в низьких концентраціях присутній у головному СЗКII і
знаходиться у великих кількостях у мінорних хлорофіл-білкових комплексах CP29,
CP26 та CP24 [49].
Активацією віолаксантин-де-епоксидази не обмежуються функції закиснення
внутрішньотилакоїдного простору в регуляції ефективності теплової дисипації
квантів а антенній системі ФCII. Іншою, не менш важливою функцією низьких рН
люмена є протонування двох карбоксильних груп глутамату мінорних поліпептидів
СР26 і СР29 [163], а також залишків асоційованого з СЗКII гомодимеру
поліпептиду PsbS (СР22) [120]. Вважається, що PsbS є важливим для qE, він
належить до групи СЗКII білків, але, на відміну від інших, знаходиться в
димерному стані і утворює чотири трансмембранні спіралі [80]. При зниженні рН
до 4,0 в люмені тилакоїда PsbS білок дисоціює на мономери масою 21 кДа [53].
Він виступає сенсором рН і водночас сигнальною молекулою, яка через
білок-білкові взаємодії запускає ряд конформаційних перетворень, що
забезпечують qE [121]. Зв’язування протонів і де-епоксидованих ксантофілів до
специфічних областей СЗКII білків викликає конформаційни зміни, які можна
виявити за допомогою змін поглинання при 535 н
- Київ+380960830922