РОЗДІЛ 2
СТАН ДОСЛІДЖЕНОСТІ МІКРОФІТОБЕНТОСУ ДНІПРА ТА ЙОГО ВОДОСХОВИЩ
2.1. Об'єм поняття "мікрофітобентос".
Оскільки до тепер багато дослідників розглядають термін "мікрофітобентос" (що включає власне "бентос") в різних об'ємах, вважаємо за потрібне зупиниться на історії становлення цього терміну і обґрунтувати власне бачення його обсягу.
Термін "бентос" вперше введений Геккелем в 1890 р. Він в своїй роботі про планктон [цит. за: 52], вказував, що вся сукупність морських організмів в екологічному відношенні розділяється на дві великі групи - планктон і бентос. До бентосу Геккель відносив усі неплаваючі організми моря (рослинного і тваринного походження), які затримуються на дні в прикріпленому чи рухливому стані. Таким чином, під бентосом Геккель розумів групу організмів, безпосередньо пов'язаних з дном. Пізніше дослідники довільно стали відносити до бентосу угруповання, які поселяються на водних рослинах, на предметах, внесених у воду людиною, а саме, на підводних частинах кораблів, човнів, плотів і т.д. У зв'язку з цим, межі і суть поняття "бентос" поступово змінювались. До бентосу почали відносити організми не тільки безпосередньо зв'язані з дном, так званих мешканців пухкого субстрату, але й організми, які живуть на твердих субстратах, на макрофітах, камінні, на різноманітних предметах, що якимсь чином потрапили у воду.
Таке широке визначення поняття "бентос" проіснувало досить довго. Так, А.Л. Бенінг у 1924 г. [цит. за 7, с. 291] писав: "Під бентосом я розумію населення дна ріки, того дна, котре сама ріка плином часу напрацювала і утворила. Це будуть різного типу ґрунти річки, з ділянками вирослої на них водяної рослинності, а також знесені самою рікою в русло корчі, коріння, тощо". Із наведеної цитати видно, що угруповання на водяних рослинах А.Л. Бенінг, також як і попередні автори, відносив до бентосу.
Починаючи з 1905 р. в зарубіжній літературі були спроби виділити в складі бентосу деякі групи організмів.
А. Зеліго вперше запропонував термін ''Aufwuchs'' (нарост), під яким він розумів групу мікроорганізмів, що обростають твердий субстрат [211]. Широкого визнання цей термін в літературі не знайшов.
Вслід за A. Зеліго, Е. Гентшель [200, 201] запропонував нове поняття ''Bewuchs'' (оброст). Цим терміном він назвав комплекс організмів, виділених Зеліго, додавши до нього ще й макроскопічні організми.
В 1923 р. Віллер [цит. за 52] вводить компромісну термінологію: угруповання організмів, які існують на живому рослинному і тваринному субстраті - названі терміном ''Aufwuchs'', а угруповання на мертвому субстраті - ''Bewuchs''.
Таким чином, одні й ті ж угруповання різними німецькими авторами називались різними термінами.
В роботах вітчизняних дослідників початку 20-го століття для угруповань, які поселяються на водяних рослинах, камінні і різних предметах, занурених в воду людиною, частіше вживається термін "обростання". Але і тут цілковитої згоди в розумінні терміну не було. У зв'язку з цим А.Л. Бенінг [7], поряд з визначенням поняття бентос, вводить новий термін - "перифітон".
Ввівши цей термін, А.Л. Бенінг, на відміну від усіх попередніх дослідників, вважає необхідним виділити це угруповання в самостійну одиницю. Цим самим А.Л. Бенінг протиставляє перифітон бентосу, а не виділяє його в складі бентосу, як це намагались робити німецькі дослідники. Визначаючи поняття "перифітон", він вказує: "До перифітону .... я відношу ті ж комплекси форм, які живуть на так або інакше введених в річку людиною різного виду предметах. Причому вони поділяються на нерухомі (палі, бакени і т. д.), пасивно або самостійно рухливі (човни, пароплави і т.д.)" [7, с. 290].
Термін "перифітон" у тому сенсі, в якому розумів його А.Л. Бенінг, застосовували в своїх роботах Н.Н. Вороніхін [33] і Ф.Ф. Дьяконов [53].
Обростання на живому субстраті, а саме на макрофітах, вивчав, починаючи з 1923 р., Г.С. Карзинкін. В результаті багаточисленних експериментів і спостережень він застосовує для угруповань на водяних рослинах термін "нарост", а для угруповань на мертвому субстраті термін "обростання" [61, 62]. Розглядаючи відмінність "наросту" від "обростання" Г.С. Карзинкін встановив, що комплекси форм на живому і мертвому субстраті мають між собою значно більшу подібність, ніж з комплексом форм, які живуть в ґрунті і на ґрунті [62]. Вона обумовлюється наявністю твердого субстрату. Це спостереження примусило Г.С. Карзинкіна до деякої міри критично переглянути існуючу термінологію. Він приходить до висновку, що ні німецькі, ні російські терміни не можуть бути задовільними, оскільки не відображають суті явища обростання. За Г.С. Карзинкіним, для комплексів форм на живому і мертвому субстраті " ... може бути даний термін "перифітон", так як основна маса організмів, що входить до нього, характеризується як раз тим, що обростає субстрат" [62, с.38].
Таким чином, термін А.Л. Бенінга "перифітон" Г.С. Карзінкін застосовує в зовсім іншому розумінні, оскільки основною екологічною ознакою він вважає існування на твердому субстраті, незалежно від положення цього субстрата в водоймі (у верхніх шарах води, на дні, біля берега, на віддалі від берега і т.д.). Цим самим об'єм поняття "перифітон" розширився.
С.Н. Дуплаков [52] погоджувався з А.Л. Бенінгом, що життя за межами придонного шару води є один із важливих факторів середовища для перифітону, при цьому він посилається на свої спостереження над вертикальним розподілом перифітону в Глибокому озері [50] і спостереження Г.С. Карзинкіна. Ці спостереження підтвердили, що на мілководних ділянках озера, глибиною менше 5 м , на тих частинах субстрату, котрі знаходяться безпосередньо біля дна, незалежно від глибини (навіть біля самого берега) спостерігається депресія в розвитку перифітону [50].
Отже, на підставі своїх досліджень, а також досліджень Г.С. Карзинкіна, С.Н. Дуплаков прийшов до висновку, що який би не був взятий грунт, завжди має місце його негативний вплив на розвиток перифітону, а організ