раздел 2.1 и рис. 2.1 – карта), были в целом
схожи (сравните 4 тепловых паттерна на каждом из графиков, рис. 3.11) и
отличались преимущественно в мелких деталях. Кросс-корреляционный анализ кривых
тоже показал два порядка изменчивости, более выраженную (во времени – разные
сроки сбора проб) и менее выраженную (в пространстве – отличие в мелких деталях
тепловых паттернов) (табл. 3.1). В кросс-корреляционной матрице величины > 0,5
образуют три «кластера» из-за сходства кривых, полученных на разных станциях в
один и тот же день. Четвёртый кластер образован схожими тепловыми паттернами,
полученными на станциях 2 и 4 в разное время (соответственно, в июле 1999 г. и
декабре 1998 г.). Конечно, разделение на «грубую» и «тонкую» структуру или
изменчивость в тепловых паттернах по аналогии, скажем, с мезо- и
микромасштабной пятнистостью в распределении планктона, лишь схематично и,
скорее всего, теряет экологический смысл при выраженной пространственной
изменчивости сообщества. Тем не менее, в отдалённой перспективе подобный
аналитический подход (в сочетании со специфическими методами, которые могли бы
определить природу отдельных субстратов, утилизация которых «прорисовывает»
отдельные пики на теплопродукционной кривой сообщества) может стать мощным
инструментом исследования природного пикопланктона.
На исследуемых станциях численность бактерий менялась в диапазоне от 105 до 5 ґ
105 кл мл-1, с тенденцией к увеличению на станциях 3 и 4 в кутовой части бухты
(рис. 3.12). Вариабельность метаболической активности бактерий (определяемой
как интенсивность
теплопродукции на клетку) и удельной продукции сообщества была также высока. В
общем, более высокая скорость метаболизма была отмечена для станций с низкой
численностью бактерий, и наоборот (летние данные, рис. 3.12).
Переменная T1 слабо зависела от интенсивности теплопродукции и численности
бактерий в пробах. В некоторых случаях идентификация основного пика была
затруднена, особенно при очень малых значениях T1 (при высокой численности
и/или метаболической активности клеток), что не позволяло использовать T1 в
качестве индекса.
Количество тепловой энергии, диссипируемое в течение первых 15 часов
эксперимента (Q15), зависело от положения главного пика на кривой,
определяющего время «выброса» энергии, и было обратно пропорционально величине
T1 (рис. 3.12). Переменную Q15 невозможно было рассматривать в качестве
показателя запасов энергии, используемых сообществом для роста, поскольку при
низкой скорости роста бактерий (июньский эксперимент, рис. 3.12) величина Q15
сильно недоучитывалась – главный выброс тепловой энергии происходил после 15 ч
эксперимента (T1 > 15 ч). Количество теплоты, диссипируемое сообществом в
течение 35 ч (Q35), было почти на порядок выше (400 ч 700 мДж, серые столбики
на рис. 3.12), чем Q15 (40 ч 100 мДж, чёрные столбики).
Биомасса и продукция пикопланктона в их энергетическом эквиваленте, оборот
биомассы, интенсивность бактериального метаболизма и суточные затраты
сообщества на обмен представлены в табл. 3.2. Летние биомассы были в 2-3 раза
выше и более вариабельны, чем зимние. То же можно сказать о потоках энергии и
вещества через сообщество в летние месяцы: диапазоны изменчивости суточной
продукции (в единицах энергии) и трат на обмен были, соответственно, 0,6 ч 12,4
и 0,4 ч 7,6 Дж л-1 сут-1. Поток энергии через сообщество в летнее время был в
1,2-12 раз выше, чем зимой, вследствие высоких значений биомассы. В летнее
время (станция 3, июнь 1999 г.) отмечены и самые низкие скорость оборота
биомассы (0,06 сут-1) и интенсивность теплопродукции (1,13 фВт кл-1). Можно
предположить, что это было связано с кратковременными (дни, возможно, недели)
флуктуациями в состоянии сообщества в цикле: (большая биомасса, низкие
метаболическая активность и скорость оборота биомассы) – (малая биомасса,
высокие метаболическая активность и скорость оборота биомассы). Максимальные
скорости оборота биомассы в сообществе были отмечены на кутовых станциях 3 и 4
в зимнем эксперименте и на выходе из бухты, станции 1 и 2, в летних
экспериментах. Цели интерпретировать эти результаты в данной работе в
экологическом контексте не ставилось, да и сделать это было бы невозможно из-за
нехватки информации о прочих биотических и абиотических факторах.
3.4. Заключение к разделу 3
Микробные процессы, протекающие в измерительной ампуле после процедуры
концентрирования пикопланктона, включали ингибирование метаболизма клеток с
возрастанием их концентрации на мембране, лизис клеток на мембране, экспорт
клеток с мембраны в фильтрат, рост «популяции» клеток в фильтрате.
Теплопродукционные кривые, получаемые в ходе многочасовых экспериментов,
отражали суммарный метаболизм обеих «популяций» клеток, сконцентрированных на
мембране и взвешенных в воде, причем вклад последних в общую теплопродукцию
возрастал со временем.
Форма теплопродукционных кривых (тепловой паттерн) менялся закономерно и
предсказуемо при концентрировании разных объёмов воды (численности
микроорганизмов). Эти изменения соответствовали описанному выше сценарию и
могут быть удовлетворительно описаны математически.
Применение микрокалориметрии для измерения теплопродукции пикопланктона
методологически оправдано. Проблема недостаточной чувствительности метода была
решена с помощью концентрирования клеток на нитроцеллюлозную мембрану
непосредственно перед проведением измерений. Суммарную теплопродукцию
сообщества измеряли в течение нескольких минут сразу после загрузки пробы в
микрокалориметр (после выхода кривой на «плато»). Затраты времени на «корот
- Київ+380960830922