Содержание
Введение..................................................................... 1
Глава 1. История изучения креодонтов ........................................ 2
Глава 2. Материал и методика ................................................15
Глава 3. Систематика Creodonta.............................................. 24
3.1 Положение в системе Mammalia и структура отряда......................... 24
3.2. Систематическое положение подсемейства Hyaenodontinae и его ревизия 33
3.3 Ревизия I lyaenodontidae ................................................ 38
3.4 Систематика Creodonta Азии.............................................. 73
Глава 4. Морфологические особенности Hyaenodontidae ....................... 151
4.1. Строение преорбитального комплекса лицевой мускулатуры ................151
4.2. Развитие челюстного аппарата у Creodonta .............................. 162
4.2.1. Направления специализации хищнических зубов..........................162
4.2.2. Развитие ряда резцов ................................................ 179
4.2.3. Развитие премоляров.................................................. 188
4.2.4. Направления специализации щечного зубного ряда у плотоядных 202
4.3. Строение челюстной мускулатуры Hyaenodontini........................... 202
I лава 5. Стратиграфическое распространение и история отряда Creodonta .... 218
5.1. Стратиграфическое распространение...................................... 218
5.2. Проблема центра происхождения ........................................ 229
Выводы.....................................................................245
Благодарности.............................................................. 247
Список литературы........................................................... 248
Подписи к рисункам ......................................................... 263
Введение
Креодонты - отряд вымерших палеогеновых плотоядных плацентарных млекопитающих. Его представители имели широкое пан-голарктическое распространение, населяя Европу, Азию, Африку и Северную Америку. Их остатки встречаются с позднего палеоцена Северной Америки и Азии до среднего миоцена Индии (слои Бугти, Сивалик) и Восточной Африки. История развития креодонтов включает несколько этапов, каждый из которых был ознаменован адаптивной радиацией одного, или нескольких подсемейств. Последний этап развития креодонтов и увеличение их разнообразия приходится на поздний эоцен.
Внутренняя структура отряда и история расселения по континентам до сих пор остаются предметом дискуссии. Основные пути специализации, выявление периодов адаптивной радиации креодонтов и ее направления вообще не рассматривались. Креодонты Азии являются одной из наименее изученных групп отряда. Несмотря на 75-летнюю историю изучения азиатских креодонтов, знания о них были крайне скудны, а представления о систематическом положении описанных форм не соответствовало их морфологии.
Креодонты в эоцене-олигоцене были массовой группой плотоядных, игравших ключевую роль в биоценозах как консументы второго порядка, на всех континентах, где они были распространены. Они занимали экологические ниши наземных хищников всех размерных классов: от горностая (КаУпотЗоМегшт) до медведя (Megistotherium). Наибольшее развитие на территории Азии получили представители I Туаепоёопйдае, однако их родовое разнообразие оказалось резко ограниченным, по сравнению с другими континентами. Представительная коллекция креодонтов, собранная в ходе работ ССМПЭ и изучение сборов Американо-Монгольской экспедиции АМГ'Ш дает представление об обилии, разнообразии, роли этих плотоядных в биотах палеогена Азии и времени угасания группы. Находки креодонтов в Азии позволяют уточнить характер фаунистических обменов между Азией, Северной Америкой, Европой.
I
с гиенодонтинами, мстастили развиты гораздо лучше, чем у Leakitherium, lsphanathcrium и Ptcrodon africanus.
Очевидно, что ни от одного рода провивсрин не возможно предполагать происхождение гиенодонтин, хотя на роль возможного предка подсемейства предлагались Prodissopsalis (Matthes, 1967) и Mathotodon (Lange-Badre, Haubold, 1990), с секториальным строением моляров. Но, по-видимому, Hyaenodontinae ведут происхождение от архаичных провиверрин с формой верхних моляров подобной трибосфеническим зубам Apterodon или Oxyaenoides.
Наиболее архаичным и систематически изолированным из гиенодонтин, на основании проведенного кладистического анализа, является североамериканский Hemipsalodon на основании комплекса признаков в строении челюстного аппарата. Проведенный анализ показал близость европейских Paroxyaena, Parapterodon и Oxyaenoides. Однако, объединение этих родов в одну кладу представляется артефактом из-за пробелов в матрице данных, заполняемых программой экстраполирующей эволюционный процесс.
Гигантский африканский Megistothcrium хорошо обособлен по апоморфиям: смещенное далеко назад положение хоан, приобретенное независимо от I lyaenodon; редукция двух первых пар резцов, редукция ml до состояния однокорневого зуба (близкая степень редукции ml предполагается еще только у Ilyainailouros; Bcumont, 1970). Наиболее близок к Megistothcrium оказывается Pterodon (sensu stricto-европейский Pterodon dasyuroides). Такое мнение высказывал ранее Роберт Сейведж (Savage, 1973). Положение европейского Pterodon очень стабильно для всех деревьев, получаемых из нескольких вариантов матриц с меньшим количеством используемых признаков. Таким же стабильным оказывается и его близкое родство с Megistothcrium, как в программе PAUP, так и HENNIG. По строению моляров (степень слитности амфикона, развитию метастиля и протокона) Pterodon занимает средний но специализации уровень в подсемействе.
Редукция части резцов происходила в родах гиенодонтин независимо и, в
35
огличие от Carnivira, была одной из ярко выраженных тенденций развития зубного аппарата. В тоже время, обособление на схеме произошло по не очень показательным признакам.
Близкое положение на кпадограмме Leakithcrium и Pterodon africanus из среднего миоцена Восточной Африки определяется на основании высокой степени секториальной специализации М2, что надо расценивать как результат конвергентного развития этих двух родов. Однако, стратегии достижения этого уровня специализации оказываются разными, что ставит под сомнение полученный результат: у Leakitherium отмечается почти полная редукция протокона, при сохранении неразвитого, короткого метастиля. Положение Consobrinus на схеме полученной программой HENNIG обосновано слабо. Тем не менее его систематическое положение показано по нашему мнению весьма верно и он близок к Neoparapterodon. Близкое положение на схеме африканского Mctapterodon (миоцен) и азиатского Neoparapterodon rcchetovi (средний эоцен) основано на конверген тном сходстве одинаково сскториально развитых моляров и различающихся всего в два раза размерах. Степень их родсгва завышена при анализе, но оценить размеры этой ошибки в начальном периоде исследования было сложно, ввиду' фрагментарности находок обоих родов.
Показательно, что в результате анализа по нескольким матрицам Pterodon, Neoparapterodon rechetovi и Epipterodon hyaenoides (последние два, были впервые описаны как Pterodon) занимают далекие друг от друга позиции на родословном древе, что служит дополни тельным указанием па их родовую самостоятельность. Epipterodon hyaenoides из позднего эоцена Центральной Азии оказывается наиболее близок к Hyaenodontini. Характерно, что авторы описавшие череп как новый вид Pterodon, отметили заметное сходство с Hyaenodon (Mattcw, Grander, 1925). ß этой работе мы вьщеляем Epipterodon вместе с Immanopterodon gen. nov. в трибу Epiptcrodontini.
Наиболее продвинутыми, в эволюционном плане, хищниками закономерно
36
- Київ+380960830922