РАЗДЕЛ 2
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И УЛЬТРАСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПЕРМАТОЗОИДОВ КРЫС,
ИХ ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ В НОРМЕ
Сперматогенез - важный этап индивидуального развития клетки, при котором диплоидные клетки семенника в результате делений превращаются в гаплоидные. Согласно современному представлению, "сперматогенез - это история жизни клеточной популяции, которая неразрывно связана с окружающей средой и целиком зависит от этой среды и внешних воздействий. Мужские половые клетки никогда не развиваются в одиночку. Они всегда растут в виде синциально связанных клонов, так что одна мужская половая клетка оказывает влияние на другую и, в свою очередь, сама находится под влиянием этой другой клетки" [148,149].
В настоящее время исследователи сконцентрировали внимание на изучении тонкого строения тканевых компонентов семенника в условиях патологии и процесcов, ответственных за различные его нарушения, поиска факторов, способствующих восстановлению сперматогенеза в результате его повреждения. В связи с этим, в последние годы установлена кинетика сперматогенеза у млекопитающих и выяснены особенности тонкого строения половых клеток. Значительный прогресс в наших знаниях о строении, физиологии и развитии мужских половых клеток получен благодаря применению современных методов электронной микроскопии, авторадиографии, молекулярной биологии и биохимии [105,150,151].
Сперматозоиды - единственные клетки млекопитающих, эволюционно приспособленные к существованию вне организма. Зрелый сперматозоид - это активно подвижная клетка, которая содержит ядро с полным набором отцовских генов, предназначенных для передачи потомству, хвост, обеспечивающий подвижность клетки и транспорт генетического материала к месту оплодотворения [152].
Выполнение сперматозоидом такой сложной функции обеспечивается его анатомическим строением (Рис.2.1). Движение сперматозоида происходит в результате колебательных движений его хвостика. Энергия для этого процесса генерируется в митохондриях, плотно прилегающих к внешним толстым волокнам хвостика. Взаимодействие сперматозоида с яйцеклеткой связано с активностью, находящейся в матриксе акросомы - крупной вакуоли, покрывающей передний отдел ядра сперматозоида. Само ядро сперматозоида, проникнув в яйцеклетку, превращается в мужской пронуклеус, который затем сливается с женским пронуклеусом и дает начало многоклеточному организму [153].
Как видно из рисунка 2.1., сперматозоид состоит из двух основных отделов - головки и хвостика, которые соединены шейкой. На всем протяжении сперматозоид покрывает плазматическая мембрана. В настоящее время установлено, что поверхностная мембрана сперматозоида разделена на домены, причем каждому домену свойственна своя собственная структура и функция. Однако, мембранные домены не являются сугубо консервативными образованиями, они способны видоизменяться и обмениваться между собой информацией на протяжении жизненного цикла сперматозоида [154].
В головке сперматозоида выделяется три домена - передний, экваториальный и задний. Домены головки отделены от доменов хвостика задним кольцом, которое образуется на границе головки и хвостика в результате плотного смыкания плазматической мембраны с фиброзным веществом, лежащим на ядерной оболочке.
В хвостике сперматозоида выявлено два домена - средний и дистальный. Границей между ними служит аннулюс, являющийся
фиброзным кольцом, заякоренным в плазматическую мембрану на стыке срединного и главного отделов сперматозоида.
В плазматической мембране сперматозоида обнаруживаются внутримембранные частицы, которые могут быть расположены как хаотически, так и упорядочено [155].
Особенностью химического состава плазматической мембраны сперматозоида является то, что липидный компонент ее наиболее представлен: на 70% состоит из фосфолипидов, а именно из фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина, сфингомиелина, фосфатидилсерина и других. Стеролы занимают второе место после фосфолипидов. Менее представлены гликолипиды. В составе плазмалемы свободных жирных кислот сравнительно мало, тогда как белков несколько меньше, чем липидов. Среди них важное место занимают гликолипиды и ферментные белки [154-156].
Головка крысиного сперматозоида имеет серпообразную форму. В ее составе выделяются два основных компонента - акросома и ядро. Ядерная
оболочка двойная и характеризуется отсутствием пор в передней части сперматозоида, тогда как в задней, обращенной к задней пластике поры появляются. Задняя ядерная мембрана совместно с задним кольцом образуют имплантационную сумку, в зоне которой отмечено присутствие упакованных в стопки внутримембранных частиц.
Ядро зрелого сперматозоида обычно выглядит на электронных микрофотографиях плотным и гомогенным. Хотя тонкая структура ядра сперматозоидов не может быть выявлена из-за плотно упакованного хроматина, однако имеются указания, что хромосомы в таком ядре располагаются в определенном порядке.
Клювообразная акросома опоясывает переднюю часть ядра. Она состоит из акросомной шапочки и экваториального сегмента, разделенных центральной полосой. Акросома представляет собой крупную вакуоль, возникающую в результате редукции комплекса Гольджи (измененная лизосома). Матрикс акросомы ограничен наружной и внутренней мембранами. Акросома сперматозоидов млекопитающих интенсивно окрашивается реактивом ШИК, так как содержит большое количество углеводов. Кроме того, она содержит и такие важные ферменты как гиалуронидазу, кислую фосфатазу, ацетилглюкозаминазу. Имеются протеолитические ферменты (например, акрозин), подобные трипсину. Внутрення мембрана акросомы, в отличие от наружной достаточно прочно образована и не разрушается при акросомной реакции. Кроме того, в ней содержатся гликопротеиды. Клюв акросомы получил название апикального сегмента [105].
Прочность головки и сохранение постоянства ее формы при движении достигается с помощью системы фибрилярных волокон, образующих цитоскелет головки. Б