СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ.............................................................3
ГЛАВА I. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР
1. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОС ТИ МУЖСКИХ ГОНАД
У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ИХ ВОЗРАСТНАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА................7
1.1. Тубулярный отдел.........................................7
1.2. Интерстициальный отдел..................................17
1.3. Взаимоотношения тубулярного и интерстициального отделов семенника и факторы, влияющие на репродуктивную
активность животных..........................................25
1.4. Сезонные и возрастные аспекты морфофункционального состояния семенников оленей и их связь с циклом роста рогов..30
2. ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ И СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА СЕМЕЙСТВА ОЛЕНЬИХ.......34
ГЛАВА II МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................38
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
1. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ГИСТОХИМИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ СЕМЕННИКА МАРАЛА................43
1.1 Морфологические показатели тубулярного отдела............43
1.2. Морфологические показатели интерстициального отдела.....48
1.3. Гистохимические показатели струкгурных элементов интерстициального и тубулярного отделов семенника............52
2. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ГИСТОХИМИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СЕМЕННИКА МАРАЛА............59
2.1. Показагели, характеризующие общее состояние семенника...59
2.2. Тубулярный отдел........................................61
2.3. Интерстициальный отдел..................................69
3. СЕЗОНН.АЯ ДИНАМИКА МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ГИСТОХИМИЧЕСКИХ
ПОКАЗАТЕЛЕЙ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ СЕМЕННИКА МАРАЛА............75
3.1. Показатели, характеризующие общее состояние семенника...75
3.2. Тубулярный отдел........................................76
3.3. Интерстициальный отдел..................................82
ГЛАВА IV. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ....................................87
ВЫВОДЫ.............................................................110
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ...........................................111
ЛИТЕРАТУРА.........................................................112
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Представители семейства оленьих (Cervidae, Artiodactyla) являются важными компонентами экосистем, активно способствующими их нормальному функционированию (Собанский Г.Г., 1992, Matushak В., 1998). Один из подвидов благородного оленя - марал (Cerviis elaphus Sibiriern Severtzov, 1872), обитающий в Алтас-Саянской горной области, на юго-востоке Казахстана и в Предбайкалье, представляет чрезвычайно большую ценность для человека в качестве поставщика фармакологического сырья и объекта промысловой и спортивной охоты.
В конце 80-х и, особенно, в 90-е годы вследствие сильного антропогенного пресса резко снизился репродуктивный потенциал популяций диких маралов, обитающих на Алтае, в первую очередь, из-за избирательного промысла полноценных самцов-производителей (Собанский Г.Г., 1992). Стремительно растущий спрос на продукцию пантового оленеводства в этот же период способствовал бурному развитию на территории Сибири многочисленных мараловодческих хозяйств. Сложность современной экономической ситу ации побуждает их развиваться но экстенсивному пути и вопросы воспроизводства парковых маралов также стоят очень остро, тем более, что качество пантовой продукции тесно увязано с половой деятельностью самцов (Егерь В .H., Деев Н.Г.,1994).
Таким образом, изучение репродуктивной функции самцов маралов имеет важное значение как для целей животноводства, так и в плане охраны и рационального использования популяций диких маралов, особенно в связи с тем, что одним из наиболее перспективных способов решения проблемы сохранения генофонда животных является метод консервации мужских половых клеток (Ротт H.H., 1995, Сипко Т.П. и др., 1997). Учитывая, что мужская гонада функционирует и как железа внутренней секреции, ее исследование может оказаться полезным при оценке состояния эксплуатируемых популяций, важными индикаторами которого являются морфофункциональные параметры эндокринных желез (Сидоров С.В., 1987).
Как подвид благородного оленя, марал отличается высокой степенью экологической пластичности (Соколов В.Е. и др., 1982, Швецов Ю.Г. и др., 1984). Специфика доместикационного процесса в который маралы были вовлечены совсем недавно (около 150 лет назад) состоит в том, что влияние основных экологических факторов на жизнедеятельность животных сохраняется и даже усугубляется вследствие ограничения их передвижения, так что доместикация не успела вызвать значительных генотипических изменений их репродуктивной функции. Кроме того, во многих мараловодческих хозяйствах, особенно расположенных в местах
11
Электронно-микроскопическое исследование пресперматогенеза, проведенное у крыс от рождения до 10-дневного возраста не позволило выявить специфический клеточный признак от гоноцита до дифференцированных сперматогониев типа А (Цветкова П., 1996) В то же время JI.B. Данилова (1982) отмечает, что у человека основным отличительным признаком гоноцитов является высокое содержание гликогена, который исчезает или снижается при преобразовании гоноцитов в сперматогонии.
Пролиферирующие клетки сперматогенного эпителия могут быть морфологически подразделены на недифференцированные и дифференцирующиеся сперматогонии. К недифференцированным сперматогониям, относятся стволовые клетки (сперматогонии A-одиночные или изолированные).
Широко известен тот факт, что сперматогениые клетки, в том числе и сперматогонии, представляют собой синцитиальные, синхронно развивающиеся клоны, связи между которыми обнаруживаются не только на электронномикроскопическом, но и светооптическом уровнях (Рузен-Ранге Э.,1980). Однако, сперматогонии А-изолироваиные не соединяются цитоплазматическими мостиками с другими клетками. Такие стволовые клетки обнаружены у крыс, мышей, оленей (Райцина С.С., 1985), норок (Tiba Т., Kita J., 1991), шимпанзе (Smithwick Е.В., Young L.G., 1996).
В настоящее время признается существование двух классов стволовых сперматогониев: долгоживущих и быстрообновляющихся (Rooij D. J. de, 1988, Miething A., 1990). У этих клеток овальное или круглое ядро с равномерно распределенным диффузным хроматином, содержит одно или два четко очерченных ядрышка. Ядрышко занимает центральное положение, вокруг него небольшое светлое пространство, не занятое хроматином, который слегка конденсируется у ядерной оболочки. В цитоплазме мало органелл, за исключением свободных полисом и рибосом и содержится гликоген. Они резистентны к действию повреждающих факторов (Данилова JI.В., 1982, Райцина С.С., 1985).
Дальнейшим этапом их развития являются сперматогонии А-спаренные и А-линейные, которые трансформируются в дифференцирующиеся сперматогонии. В этот период клетки проходят ряд делений, в результаге которых последовательно сменяют друг друга сперматогонии типа А, промежуточные и сперматогонии типа В. По своим характеристикам они сходны со стволовыми клетками, но по мерс их развития происходит конденсация хроматина, степень которой позволяет определить тип сперматогониев. У крыс и северных морских котиков выделяют 4 тина сперматогониев А (Ащепкова Л.Ю., Федосеев В.А., 1988), у макак, американских норок и золотистых хомячков - 2 (Tiba Т., Kita 1.Д991, Tiba Т. et al., 1992). Типы сперматогониев А отличаются количеством глыбок конденсированного хроматина (от одной до нескольких). Сперматогонии промежуточного типа имеют овальные
12
ядра, содержащие значительное количество гранул компактного хроматина, ядрышко слезовидной формы, своим тонким концом касающееся ядерной оболочки. В их цитоплазме, в отличие от сперматогоний А, отсутствует гликоген (Данилова Л.В.,1982). У некоторых животных сперматогонии промежуточного типа не обнаружены (Ащепкова Л.Ю., Федосеев В .Я., 1988). Деление этих клеток приводит к образованию сперматогоний типа В, так называемых, корочковых, в ядрах которых хроматиновые гранулы образуют как бы неровную корочку у ядерной мембраны . Ядрышко различной формы, с ядерной мембраной не связано. У крыс и у морских котиков отмечено 3 типа сперматогониев В, у норок - 2, у макак -1 (Ащепкова Л .IO., Федосеев В.Я., 1988, TibaT., Kita I., 1991, TibaT. etal., 1992, Dym M., Caviccia J.C., 1978)
Все типы сперматогониев имеют слабовыраженную светлую цитоплазму, которая, по мнению Т.М. Ивановой (1974), не дает положительной реакции на РНК и находятся на базальной мембране lamina propria составляя самый периферический ряд клеток (Иванова Т.М.,1974). В то же время, J.S. Lopez Arrans el al.( 1976) указывают на наличие PIIK в цитоплазме этих клеток.
По повод)' динамики объемов ядер сперматогониев существует противоречивая информация. Так, Б.Я. Хесин (1967) и К. Ташкэ (1980) указывают, что объем ядер сперматогониев при делениях увеличивае тся примерно наполовину от объема ядра исходной клетки. В то же время, Т.М. Иванова (1974) отмечает, что у речного бобра ядра сперматогониев В меньше по размерам, чем у сперматогониев А. Л.В. Данилова (1982) также описывает уменьшение ядер при переходе от сперматогониев Ая к сперматогониям А4 у крыс.
В целом, следует отметить, что детали сперматогониальных превращений, особенно переход от стволовой клетки к сперматогонию, изучены недостаточно (Рузен-Ранге Э., 1980, Цветкова П., 1996).
Сперматоциты 1-го порядка на стадии прелептотсны по размерам и форме похожи на сперматогонии В (Данилова Л.В., 1982), но ядро их несколько меньше и они менее интенсивно окрашены (Иванова Т.М., 1974, РаЙцина С.С., 1985, Ащепкова Л.Ю., Федосеев В.Я., 1988). Они лежат на базальной мембране, но уже начинают перемещаться вглубь канальца. Количественно преобладают над сперматогоииями.
Подробное морфологическое описание стадий профазы I мейоза приведено в работах К.К. Суриковой (1957) но домовой мыши, Т.М. Ивановой (1974) по речному бобру, Л.Ю. Ащепковой, В.Я. Федосеевым (1988) по северному морскому котик)'.
Наиболее длинная стадия профазы I мейоза - пахитена (Иванова Т.М., 1974, Данилова Л.В., 1982, Райцина С.С., 1985 и др.). Так, у закавказского хомячка она превосходит по продолжительности остальные стадии в 6-10 раз (Myoga II. et al., 1991).
- Київ+380960830922