2
ОГЛАВЛЕНИЕ
* стр.
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
Современные подходы к исследованию популяционной структуры медоносной пчелы.
1.1 .Гибридизация башкирской популяции медоносной пчелы. 8
1.2. Популяционная система. 12
•- 1.2.1 .Оптимальный уровень биоразнообразия - показатель 19
стабильности популяции.
1.3.Биоразнообразие медоносной пчелы.
1.3.1 .Внутривидовой полиморфизм медоносной пчелы. 23
1.3.2. Популяции среднерусской медоносной пчелы в России. 24
1.3.3. Медоносная пчела на Южном Урале. 27
1.4. Методы исследования полиморфизма Apis mellifera. 31
1.4.1. Возможности метода RAPD-PCR. 34
Глава 2.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 .Характеристика объектов исследования
2.2. Методы исследования популяционно-генетического разнообразия медоносной пчелы.
2.2.1.Выделение ДНК
*
41
3
2.2.2.Амплификация тотальной ДНК 41
2.2.3.Электрофоретическое фракционирование ДНК 42
2.2.4.Методы идентификации расового происхождения 43
2.2.4.1 .Анализ полиморфизма мтДНК (локус СОЬСОИ) 43
2.2.5.Компьютерный анализ и статистическая обработка результатов. 44
Глава 3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 47
3.1. Экстерьерные признаки рабочих пчёл из популяций Южного Урала и Пермской области.
3.2. Полиморфизм межлокусного участка цитохромоксидазы I и 59 цитохромоксидазы II южно-уральской популяции медоносной пчелы.
3.3. Оценка уровня биоразнообразия в локальных популяциях 60 медоносной пчелы.
3.3.1. Соотношение внутри- и межгрупповой дифференциации 71 медоносной пчелы на Южном Урале.
3.4. Генетические расстояния по Нею (Nei, 1978) между выборками 72 медоносной пчелы из районов Южного Урала.
3.4.1.Соотношение полиморфизма межлокусного участка 74 цитохромоксидазы 1 и цитохромоксидазы II и RAPD полиморфизма в южно-уральской популяции медоносной пчелы.
3.5. Исследование пчёл гибридной популяции (популяции Иглинского 78 района) методом RAPD - PCR, полиморфизма межлокусного участка COI - СОН, оценка биохимических и экстерьерных показателей пчёл. ВЫВОДЫ
дифференциации, связанной с различиями в уровнях гетерозиготности внутри популяции (Алтухов, Варнавская, 1983).
Зависимость эффекта гетерозиса от новых генетических комбинаций показана на сосне обыкновенной (Животовский и Духарёв, 1985). При комбинации четырёх слабосцепленных локусов эстераз были получены 16 гаплотипов, доли которых теоретически должны быть равны 6.25%. На самом деле фактическая суммарная частота двух гаплотипов составила 47% (против ожидаемых 12.5%). Единственное непротиворечивое объяснение наблюдаемого соотношения частот - отбор в течение поколений в пользу гетерозигот по совокупности определённых эстеразных локусов. Как показано, отбор действует на стадии зародыша, причём особи с генотипом .A.2B2C1D1/A2B1C2D2 наиболее приспособлены, тогда как приспособленность других генотипов падает с уменьшением их гетерозиготности, т.е. наблюдается гетерозис по скорости роста.
В проявлении эффекта гетерозиса важная роль принадлежит взаимодействиям генотипа и окружающей среды (Griffing and Zsiros, 1971; Barlow, 1981). Для оценки влияния условий окружающей среды на связь ’’гетерозиготность-жизнеспособность” рассмотрены два, экологически контрастирующих между собой случая: в одном - деревья ели европейской произрастают в зоне экологического оптимума, тогда как в другом - в неблагоприятных условиях на заболоченной, торфяной почве. Показано, что сила связи между двумя коррелирующими параметрами более значительна, когда деревья произрастают в более жестких экологических условиях (Алтухов, 1986). Такие же данные получены и для других видов сосен (Govindaraju and Dancik, 1987). Экстраполируя эти данные на процесс межрасовой гибридизации медоносной пчелы можно предположить, что большей жизнеспособностью в условиях Южного Урала должны обладать особи с большей гетерозиготностью, что согласуется с данными о повсеместной экспансии гибридных пчёл, но не объясняет снижения жизнеспособности в последующих поколениях гибридов.
Связь между индивидуальной гетерозиготі юстыо и семенной продуктивностью показана на сосне (Животовский и Духарёв, 1985). Как правило, более гетерозиготные деревья оказывались более урожайными, но семенная продуктивность среднегетерозиготных деревьев оказывалась всё же максимальной за счёт возрастания доли пустых или мёртвых семян у более гетерозиготных сосен. Таким образом, рассмотренные данные указывают на адаптивное значение для успешного самовоспроизведения популяции именно средних уровней аллозимного полиморфизма.
Причины низкой жизнеспособности помесных пчёл несомненно складываются на многих уровнях: организменном, популяционном,
экосистемном. Если повышение гетерозиготности - гетерозис - явление благоприятное для отдельной особи, то повышение гетерозиготности -процесс неблагоприятный для популяции в целом. Два противоположно направленных процесса - повышение генного разнообразия на индивидуальном уровне (процесс полезный для особи) и уменьшение генного разнообразия вследствие отбора до оптимального уровня - можно рассматривать как диалектическую пару, описывающую особенности генетических процессов в популяциях.
1.2. Популяционная система.
Популяционная система - механизм поддержания оптимального уровня генного разнообразия наряду с другими механизмами, такими, как селективное скрещивание (Алтухов, 1983; Варнавская, 1984, Schroder, 1983), ограничение свободной рекомбинации (Алтухов и Рычков, 1972; Carson, 1982), отбором, варьирующим по направлению на различных стадиях онтогенеза или у особей разного пола (Levontin et al., 1978) и адаптивными физиологическими реакциями, направленными на сохранение оптимальной генотипической структуры популяций (Ушаков, 1982, 1984).
Неоднозначность проявлений генетической изменчивости в популяциях самых разных видов и систематических групп привела к формулировке представлений о популяционных системах и их структурных
- Київ+380960830922