Брахиоподы отряда Chonetida (историческое развитие, функциональная морфология, филогенез и система)

- 2 -
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение............................................................. 4
Историческое развитие хонетид ....................................... 13
Ордовик..........................................................15
Силур....................................................... 18
Общая характеристика и состав силурийских хонетид . . 18
Хронологическое и географическое распространение
хонетид в силурийский период .............................. 20
Развитие хонетид в силуре .................................... 23
Девон............................................................24
Общая характеристика и состав девонских хонетид ... 24
Хронологическое и географическое распространение
хонетид в девонский период ................................ 28
Развитие хонетид в девоне .................................... 39
Карбон...................................................... 45
»*
Общая характеристика и состав каменноугольных
хонетид............................................... 45
Хронологическое и географическое распространение
хонетид в каменноугольный период .......................... 48
Развитие хонетид в карбоне ................................... 59
Пермь............................................................63
Общая характеристика и состав пермских хонетид .... 63
Хронологическое и географическое распространение
хонетид в пермский период ................................. 66
Развитие хонетид в перми ..................................... 78
Выводы.......................................................... 84
функциональная морфология хонетид ................................... 93
Состояние морфофункциональных исследований брахиопод . . 96
_ з -
Методы морфофункциональных последований брахиопод .... 107
функциональный анализ раковины хонетид ........................ 112
Микроструктура раковины хонетид и общие вопросы изучения
структуры раковины брахиопод .................................. 135
Задачи и методы исследований структуры раковины брахиопод и их значение для систематики ............................ 135
Микроструктура раковины хонетид ............................... 140
филогенез и система хонетид .................................. . 154
История исследований по систематике хонетид ................... 154
Характеристика и состав отряда Chonetida ...................... 161
История исследований по филогении хонетид ..................... 166
Происхождение хонетид ......................................... 170
филогенез и система ........................................... 172
Вымирание хонетид ............................................. 239
Родственные связи хонетид ..................................... 239
О некоторых особенностях морфологической эволюции брахиопод 243
Общие выводы...................................................... 257
Литература........................................................ 262
- 27 -
третьего комплексов (Boucot, 1975» Буко, 1979} Wang, Boucot,
.... • * • - * * - #✓
Hong, 1981; Racheboeuf, 1981; Пославская, Ушатинская, 1982
и др. ). ...................... ........... .........................
В девоне основная масса хонетид входила в состав богатых нормально-морских фаунистических комплексов. В то se время хо-нетиды присутствуют и в сильно обедненных комплексах, характеризующих возможно условия аномального химизма и замутненности воды, к которым они были более терпимы, чем другие брахиоподы. Так, П.Рашбёф (Bacheboeuf, 1981) предполагает, что представители рода Plicanoplia из эмского яруса Армориканского массива во франции, члены бентосных комп&коов 2 и 3, могли существовать на илистом дне в условиях пониженного содержания кислорода.
У.Кох (Koch, 1981) считает, что хонетиды родов Longispina, Chonostrophia и Eodevonaria среднего девона Северной Америки, члены бентооных комплексов 3 и Ь обитали в обстановке повышенной мутности воды.
Экологические типы хонетид становятся также более разнообразными. Появляются толстостенные Devonocbonetes, которые могли свободно лежать на относительно твердом субстрате (Грациано-ва, Ржононищсая, 1977). Однако, общий облик девонских хонетид остается относительно консервативным и не достигает того разнообразия, как в последующем каменноугольном периоде. Попрежнему преобладают мелкие вогнуто-выпуклые раковины полукруглого очертания, покрытые снаружи радиальным орнаментом. Только единичные роды лишены наружной радиальной скульптуры.
На ранних стадиях хонетиды девона могли прикрепляться ножкой к донным водорослям. Во взрослом состоянии они, по-видимому, свободно лежали на брюшной створке на поверхности осадка. Стабилизирующую роль при этом наряду с раоходнщимися замочными
“ 28 “
иглами играло и утолщение брюшной отворки. Псевдопланктонный образ жизни могли сохранить только некоторые строфохонетиды, обладающие длинными иглами, перпендикулярными замочному краю, которыми эти брахиоподы, вероятно, прикреплялись к плавающим водорослям. Трудно согласиться с Р.Т.Грациановой и Г.Р.Шишкиной (1982), предполагающими подобный образ жизни для родов Retichonetes и striatochonetes, раковины которых снабжены расходящимися иглами. П.Коппер (Copper, 1977) высказал суждение О том, ЧТО такие роды как Notichonetes и Australostro-phia могли существовать в вертикальном положении относительно суботрата, фиксируясь замочными иглами или маленькой ножкой.
С этим также трудно согласиться, так как данные сравнительного изучения гидродинамической стабильности раковин брахиопод (Alexander, .1984) свидетельствуют о том, что вертикальное в отношении к субстрату положение для животных о вогнуто-выпуклой раковиной является неустойчивым.
Хронологическое и географическое распространение хонетид
в девонский период
В самом начале девонского периода в жединский век продолжают существовать роды Strophochonetes, Protochonetes, Cho-nostrophia, перешедшие из силура. Диапазон географического распространения этих родов по сравнению с силуром несколько расширяется. Кроме того впервые появляются рода Anoplia, Daw-•sonelloides, Asymmetrochonetes, Nabarredia, Ctenochonetea.
Данный комплекс родов в основном продолжает существовать и в последующие века раннего девона. Только жединский век характеризует один род - Asymmetrochonetes. Один род - Protochonetes вымрфает в этом веке.