2
Оглавление
Введение................................................5-10
Глава 1. Обзор литературы..............................11-43
1.1. Устойчивость биологических систем и концепции адаптаций организмов........................... 11-13
1.1.1. Формирование структурного следа и перекрестный защитный эффект...................................13-14
1.1.2. Биохимические аспекты......................14-22
1.1.3. Зоны биологических оптимумов...............21-24
1.2. Физиолого-биохимические механизмы адаптации растений к действию экстремальных
факторов среды.................................. 25-29
1.3.Эколого-географическая изменчивость
радиоустойчивости растений и их семян.............29-32
1.4. Действие хронического повышенного естественного радиационного фона на организмы..................32-35
1.5. Действие острого ионизирующего излучения на растения.........................................35-39
1.6. Влияние химио-техногенных загрязнений на
растения..........................................39 43
Глава2. Объекты и методы исследования..................44-74
2.1. Объекты исследования.............................44-55
2.2. Методы исследования
2.2.1. Методы облучения семян и оценки их радиочувствительности..........................55-59
2.2.2. Методы, используемые при изучении влияния ПЕРФ и антропогенных загрязнений на радиочувствительность растений.......................................59-63
3
■2.2.3. Определение активности и содержания
антиоксидантов....................................63-68
Глава 3. Комплексный цитолого-биохимический метод
дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его
устойчивости.......................................68-74
Глава 4. Влияние биохимических адаптаций растений, сформированных в экстремальных климатических (нерадиационных) условиях произрастания, на радиоустойчивость их семян........................... 75-94
4.1. Радиоустойчивость семян растений, произрастающих в разных климато-географическнх регионах................76-90
4.2. Радиоустойчивосгь якугскнх видов
растений..........................................90-94
Глава 5. Влияние биохимических адаптаций растений,
сформированных в условиях ПЕРФ разной интенсивности, на радиоустойчивость их семян....................95-115
5.1. Физиолого-биохимические перестройки в проростках семян растений, произрастающих
в условиях ПЕРФ...............................95-109
5.2. Радиоустойчивость к острому у-об л учению Со60 семян
растений, сформированных в условиях ПЕРФ
(на примере ольхи кустарниковой)..........110-115
Глава 6. Влияние биохимических адаптаций растений, сформированных в условиях техногенных загрязнений на радиоустойчивость их семян........................116-124
л/
6.1. Физиолого биохимические перестройки в проростках семян растений, выросших в условиях химио-техногенных загрязнений среды произрастания...! 17-123
(антропогенные), которые не принимали участия в становлении вида. Очевидно, можно согласиться с той точкой зрения, что проявление устойчивости растения к искусственным факторам обусловлено функционированием нсспсцнфических механизмов устойчивости по отношению к естественным факторам (Меерсон, 1993; Хочачка, Сомеро, 1988). В основе устойчивости к искусственным факторам могут лежать сходства форм ' начальных повреждений, которые вызываются естественными и искусственными факторами.
Так, в клинико-физиологических исследованиях Ф.З.Меерсона и др. (1989, 1993) рассматриваются общие-закономерности индивидуальной адаптации организмов, позволяющие приблизиться к пониманию принципиального механизма этого процесса на организменном уровне. Показано; что при первой вегрече с новым фактором среды в организме нет готового, вполне сформировавшегося механизма, обеспечивающего совершенное приспособление. Имеются только генетически детерминированные предпосылки для формирования такого механизма. Иными словами, генетическая программа организма предусматривает не заранее сформировавшуюся адаптацию, а возможность се реализации под влиянием среды. Это обеспечивает реализацию только тех адаптационных реакций, которые жизненно необходимы, и тем самым экономное направляемое средой расходование энергетических и структурных ресурсов организма, а также ориентированное определенным образом формирование всего фенотипа (Меерсон, 1981,1993; Хочачка, Сомеро,
1988).
Меры и воздействия, активизирующие адаптационные реакции, по-видимому, можно считать природоохранными. Факторы или новые ситуации окружающей среды сравнительно бысгро приводят к формированию доминирующих функциональных систем, которые казалось бы могут обеспечить ответную адаптационную реакцию организма, конечно, только в пределах фенотипической изменчивости. Однако, для
13
совершенной адаптации само по себе возникновение такой функциональной системы оказывается недостаточным, необходимо, чтобы в клетках и органах, образующих такую систему, возникли уже упомянутые структурные изменения, фиксирующие систему и увеличивающие ее физиолбгическуго мощность (Хочачка, Сомеро, 1988; Гродзинский. 1983,
1989).
В Пределах уже генетической изменчивости происходит изменение фенотипической структуры популяций (Веселова и др.. 1993; Дубинин и др., 1980). Рассмотрим какие наиболее общие известные на сегодняшний день структурные физиолого-биохимические перестройки свойственны для всех живых организмов.
1.1.1.Формирование структурного следа и перекрестный защитный эффект (несиецифнческая адаптация)
В настоящее время работами многих авторов показано, что ключевым звеном механизма, обеспечивающего этот процесс является существующая в клетках взаимосвязь между функцией и генетическим аппаратом (Гродзенский, 1983; Меерсон, 1993; Хочачка и Сомеро, 1988; Родченко, 1986; Лекявичус, 1986; Степанова, 1986; и др.) Через эту взаимосвязь функциональная нагрузка, вызванная действием факторов среды приводит к увеличению синтеза нуклеиновых кислот и белков (в том числе - ферментов) и, как следствие, к формированию структурного следа в системах, специфически ответственных за адаптацию организма к данному конкретному фактору среды. Формирующийся в итоге системный структурный след представляет собой комплекс структурных изменений, обеспечивающий расширение физиолого-биохимического звена, лимитирующего функцию клеток, и тем самым увеличивающий физиологическую мощность функциональной системы, лимитирующих адаптацию (Гаркавй и др., 1998).
Нельзя не упомянуть и о том, что благодаря разветвленной
- Київ+380960830922