СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
У. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.........................5
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Историческая справка.............................10
2.2. Происхождение и общие закономерности развития вегетативных ганглиев в эмбриогенезе...............................13
2.3. Морфология и гистохимия нервных ганглий стенки толстой кишки в эмбриогенезе..........................................27
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Материалы и методы исследования..................53
3.2. Морфология нервных ганглий стенки слепой, ободочной и прямой кишок у зародышей и новорожденных телят...............59
3.3. Гистохимические исследования нервных клеток стенки толстой кишки у зародышей и новорожденных телят..............103
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ..................118
ВЫВОДЫ...............................................132
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ............................134
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.....................135
ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ В ДИССЕРТАЦИИ
А - аксон А - ангстрем
АХС - ацстилхолинэстераза
ВКМ - внеклеточный матрикс
ВНС - вегетативная нервная система
Г - глиальная клетка
ГМК - гладкомышечная клетка
ГП - гранулярные пузырьки
ГР - гранулярная эндоплазматическая сеть
Д - дендрит
ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
Дп - десмосомоподобный контакт
ЖКТ - желудочно-кишечнйй тракт
К - коллаген
КГ -комплекс Гольджи
КРС - крупный рогатый скот
JI - лизосомы
М - митохондрии
МГ - мелкие гранулярные клетки
МПС - межмышечное нервное сплетение
МИФ - мелкие интенсивно флуоресцирующие
мкм - микрометр
Н - нейрон
Нб - нейробласт
-ЫН2-группы - аминные группы белков НВ - нервное волокно НГ - нервный гребень НК - нейрональные клетки
15
ную систему. Шейные и грудные сомиты относятся к симпатическому уровню (с 1 по 7). Периферические парасимпатические ганглии пищеварительного канала происходят из двух участков ганглиозной пластинки «вагусного» и пояснично-кресцового. Основными источниками является уровень 1-7-го сомита. Расселение клеток по всей кишке особенно активно на стадии 13-16-го сомита.
Суммируя данные литературы, можно считать, что в основе передвижения клеток НГ является их взаимосвязь с компонентами внеклеточного матрикса (ВКМ), среди последних большое значение имеют гликопротеины, протеогликаны и гликозам и ногл и каны в особенности фибронектин, гиалуро-новая кислота, ламинин, тенасцин/цитотактин, различные типы коллагенов, гепарин сульфат, хондроитин сульфат (Newgreen, Thiery, 1980; Krotoski ct al., 1986; Tanet ah, 1987; Duband, 1990; Perris ct ah, 1991; Fukiishi, Morris-Kay, 1992).
В настоящее время накоплен достаточный материал, доказывающий развитие элементов ВМС из нейрального зачатка - в частности НГ. По окончанию миграции клетки НГ начинают дифференцироваться в зрелые клеточные типы ганглиев, причем в зависимости от локализации ганглиев в нейроны разного нейромедиаторного и нейропептидного фенотипа (нельзя исключить в этом процессе и влияния на клетки со стороны окружающих структур во время их миграции). Различия в медиаторном фенотипе нейронов, присущие ганглиям разной локализации, связывают с влиянием локальных факторов (Landis, Patterson, 1981).
Клетки НГ, участвующие в образовании ганглиев желудочно-кишечного тракта, отличаются интересной особенностью - они проявляют адренергический фенотип, начиная с момента миграции по направлению к кишке, во время перемещения в стенке кишечника и вплоть до остановки в местах окончательной локализации нервных узлов (Cochard et ah, 1973; Teitelman et ah, 1978; Baete, Gershon, 1989; Gershon et ah, 1993). Эти клетки
16
содержат вес специфические маркеры синтеза катехоламинов тирозингид-роксилазу, дофамин-гидроксилазу, способны захватывать экзогенный норад-реналин, обладают специфической на катехоламины флюоресценцией. Как только клетки теряют способность митотически делиться, и начинается их специфическая дифференцировка в нейробласты. Эти клетки утрачивают многие из вышеперечисленных характеристик, сохраняя, однако, активность дофамин-гидроксилазы, причем наличие одинаковых антигенов клеточной поверхности у «адренергических» клеток ИГ и зрелых нейронов кишки позволяет утверждать, что именно «адренергические» клетки ИГ превращаются в нейроны кишечника (Carnahan et all., 1991). Возможно, что транзиторное проявление адренергических свойств в вышеуказанных вег етативных ганглиях объясняется наличием промежуточной стадии в дифференцировке нейронов в виде «эмбриональных» МИФ клеток.
Впервые зачатки интрамуральных ганглиев обнаруживаются на 12-е сутки. Обязательным компонентом ранних закладок ганглиев являются пре-ганглионарные волокна. Они свободно лежат вблизи клеток зачатка или образовывают простые контакты с последними. Преганглионарные волокна отличаются от отростков мезенхимных клеток более светлой аксоплазмой, отсутствием рибосом и большим количеством микротрубочек и нейрофиламен-тов (Black, 1978; Сосунов, 1988). Преганглионарная иннервация играет важную роль при агрегации клеток зачатка и их специфической дифференциров-ки (Layero et al., 1993).
О преганглионарном влиянии на специфическую дифференцировку свидетельствует начало синтеза АХС, которое наблюдается в клетках зачатков ганглиев и смена медиаторного фенотипа в ганглиях кишки. У 12-суточных эмбрионов крыс в клетках закладки кишечных нервных узлов обнаруживаются большие гранулярные пузырьки которые вскоре исчезают (G. Baetge et al., 1990). Также считается, что смена медиаторного фенотипа во многом обусловлена воздействием со стороны преганглиоиарных волокон.
- Київ+380960830922