СОДЕРЖАНИЕ
Введение 3
Г лава 1. История изучения аномодонтов. . 9
Глава 2. Материалы и методы исследования. 29
Г лава 3. Стратиграфическое распределение аномодонтов. 40
3.1. Стратиграфическое распределение аномодонтов в верхнетатарском подъярусе верхней перми и триасе Востока Европейкой России.
3.2. Глобальная корреляция триасовых фаун
аномодонтов. 69
Глава 4. Этапы эволюции аномодо1гтов со специальным
рассмотрением посткраниального скелета. 75
4.1. Этапы эволюции аномодонтов. 75
4.2. Общие тенденции в эволюции посткраниального скелета аномодонтов. 90
Г лава 5. Филогения и биогеография триасовых аномодонтов. 97
Глава 6. Ревизия и систематика триасовых аномодонтов. 111
Заключение • 196
Список литературы 198
Список условных сокращений и обозначений 216
Палеонтологические таблицы 219
3
ВВЕДЕНИЕ
Актуальное!ь исследований. Аномодонты - крупная группа растительноядных терапсид. В позднепермское и триасовое время они составляли один из основных компонентов мировой фауны наземных позвоночных. С их изучением связаны важные проблемы эволюции тероморф, палеогеографии, региональной и глобальной стратиграфии континентальных верхнепермских и триасовых отложений, анализа экосистемных событий на рубеже палеозоя и мезозоя.
Данные по аномодонтам до сих пор базировались преимущественно на изучении черепных остатков. Это ограничивало общие представления об их морфологии и было причиной многих спорных вопросов в филогении и систематике данной группы организмов. Для успешного решения вышеуно.мянугых проблем необходимо целостное изучение всею скелета, включая и посткрани-альные остатки. Коллекционные материалы, полученные за последние десятилетия. показали, что далеко не исчерпан вопрос о биоразнообразии аномодон-тов. Все это делает актуальным исследования накопленных к настоящему времени в России коллекций остатков этой группы позвоночных, включая не изучавшийся ранее черепной, а также посткраниальный материал, к которому и зарубежные исследователи обратились в самое последнее время. Южнопри-уразьские фауны среднетриасовых аномодонтов, одни из наиболее богатых в мире, очень важны для понимания общей истории этой группы и событий на рубеже палеозоя и мезозоя.
Цель работы. Детальное изучение краниальных и иосткраниальных остатков позднетатарских - триасовых аномодонтов России, уточнение их систематического разнообразия, общей истории данной группы, ее палеогеографического и стратиграфического значения.
Основные задачи.
1. Ревизия старых и изучение новых коллекционных материалов по аномодонтам Европейской России.
2. Детальное изучение морфологии и выявление эволюционных тенденций в скелете аномодонтов.
23
В 1970 году Е. Крозьс (Crozier, 1970) описал новый вид K. latirostris (Ntawere Fm., Замбия), который спустя три года был переописан А.Кейзеро.м (Keyser, 1973) и отнесен им к новому роду Dolichuranus. В этой же работе Кейзер описал еще один новый род Rhapotorhinus, остатки которого происходили из формации Omingonde (низы среднего триаса) юго-западной Африки.
Начиная с конца 60-х годов, в России так же начинается этап интенсивного изучения среднетриасовых аномодонтов Южного Прнуралья. В 1969 г. в Палеонтологическом журнале публикуется (посмертно) статья Б.П.Вьюшкова с описанием двух новых родов, происходящих из триасовых отложений Южного Прнуралья: Rhinocerocephalus (местонахождение Донгуз - 1, донгузская свита) и Elephantosaurus (местонахождение Колтаево - 3, букобайская свита). Годом позже Н.Н.Каландадзс (1970) были описаны еще два новых рода из дон-гузской свиты среднею триаса Южного Прнуралья - Rabidosaurus (специализированный каннемейериин с очень сильно развитым теменным гребнем) и Rhinodicynodon (шансиодонтид близкий к китайскому Shansiodon). Еще один специализированный род - Uralokannemeyeria был описан А.И. Даниловым как каннемейериид в работах 1971 и 1973 годов (Данилов, 1971, 1973). В 1974 г.
H.H. Каландадзе (1973, 1974) предложил новый расширенный вариант систематики средне - позднетриасовых аномодонтов, которых он рассматривал в составе единого надсемейства Kannemcycroidca:
Надссмсйство Kannemeyeroidea Huene, 1948 Семейство Kannemcycriidae Huene, 1948 Подсемейство Kannemeyeriinae Huene, 1948 Подсемейство Placeriinae Kalandadzc, 1974 Семейство Stahleckeriidae Lehmann, 1961 Подсемейство Stahleckeriinae Lehmann, 1961 Подсемейство Dinodontosaurinae Kalandadze, 1974 Семейство Shansiodontidac Cox, 1965 К середине 70-х годов в литературе появились материалы, посвященные листрозавридам. Колберт публикует ряд работ о находках листрозавров в Антарктиде (Colbert 1970, 1970а, 1972, 1974). В работе 1974 года он в очередной
24
раз пересмотрел таксономический состав рода Lystrosaurus, оставив в нем 9 видов: L. murrayi, L mccaigi, L. declivis, L. hedini, L curvatus, L. platyceps, L. rajurkari, L oviceps, L. weiden re ichi. Эти определения просуществовали без каких либо изменений до настоящего времени.
В 1973 году Сун ай Линь (Sun, 1973) описала два новых вида листрозав-ров (L. robnstus и L latifrons) из раннетриасовых отложений бассейна Турфан Китая.
В 1975 году Каландадзе впервые описал из раннетриасовых отложений России (р. Ветлуга, местонахождение Асташиха - 1, вохмннский горизонт) почти полный череп листрозавра, который был отнесен к новому роду L. georgi. В этой же работе Каландадзе пересмотрел определение Lystrosaurus sp. indet., сделанное Вьюшковым и Емельяновой (1959) для остатков аномодонта из бассейна р. Тунгуска и, указав на фрагментарность описанного материала, предложил рассматривать их как Dicynodontia gen. indet.
В 1974 Н.Хоттон (Hotton, 1974) описал еще один род - Kombuisia, происходящий из зоны Cynognathus Южной Африки. Н.Хопон сближал эту форму с родом Kingoria (Owen. 1976; Сох, 1959), известным из верхней перми Танзании. Дж. Кинг, впоследствии (Cluver, King, 1985; King, 1988), принимая это определение, также рассматривала эгу форму в составе семейства Kingoriidae. По нашему мнению, род Kombuisia следует отнести к семейству Shansiodontidac, так как он сходен с представителями этого семейства формой черепа и узкой теменной областью с заглазничиымн костями полностью, перекрывающими теменные.
В этом же голу Кейзер (Keyser, 1974) публикует работу, в которой рассматривает эволюционные тенденции триасовых аномодоитов. Впоследствии эти исследования были использованы для составления системы триасовых аномодонтов Кейзер и Крукшснк в 1979 году (Keyser. Cruickshank, 1979). Предложенная авторами система сильно отличалась от системы Кокса (Сох, 1965). В сс основу было положено представление о тесной родственной связи всех средне - позднетриасовых аномодонтов, которые, по мнению А. Крукшенк
- Київ+380960830922