Содержание
ВВЕДЕНИЕ.............................................................3
Глава 1.............................................................9
1.1. История исследования гусеобразных птиц
в восточноевропейских тундрах...................................9
1.2. Исследования автора...........................................12
Глава 2. Физико-географический обзор района исследований...........14
2.1. Географическое положение......................................14
2.2. Рельеф........................................................14
2.3. Климатические условия.........................................15
2.4. Гидрография...................................................17
2.5. Почвы.........................................................18
2.6. Зональное деление, растительность.............................18
Глава 3. Материал и методы.........................................21
3.1. Стационарные исследования.....................................21
3.2. Динамика численности и особенности размещения
гнездования гусеобразных.......................................23
3.3. Динамика гнездования гусеобразных.............................26
3.4. Отлов и мечение...............................................26
Глава 4. Закономерности современного распространения гусеобразных
в восточноевропейских тундрах.............................28
4.1. Зонально-ландшафтное распределение гусеобразных...............28
4.1.1. Птицы северных (типичных) тундр..........................31
4.1.2. Птицы мелкоерниковых кустарниковых тундр.................35
4.1.3. Птицы крупноерниковых кустарниковых тундр................37
4.1.4. Птицы лесотундры.........................................38
4.2. Основные концепции изменений областей
распространения животных.......................................45
4.3. Динамика областей гнездования и общие изменения ареалов
птиц восточноевропейских тундр..................................54
4.4. Структура областей гнездования гусеобразных птиц...............88
Глава 5. Биоценотические связи гусеобразных птиц...................124
Глава 6. Территориальное размещение и численность гусеобразных птиц по данным авиаучётов..............................................146
6.1. Размещение и численность лебедей..............................148
6.2. Размещение и численность гусей................................159
6.3. Размещение и численность уток.................................169
Глава 7. Динамика популяций гусеобразных птиц восточноевропейских тундр.............................................................180
7.1. Динамика численности животных как научная проблема............180
7.2. Динамика численности популяций гусеобразных птиц............183
7.2.1. Факторы определяющие динамику популяций гусеообразных ... 201
7.3. Особенности циклов в динамике численности животных............206
7.3.1. Многолетние циклы численности гусеобразных птиц восточноевропейских тундр.........................................210
7.4. Динамика плотности гнездования птиц...........................216
7.5. Динамика размножения птиц.....................................223
7.6. Причины цикличности в динамике популяций
гусеобразных птиц восточноевропейских тундр....................230
Глава 8. Охрана гусеобразных птиц и их местообитаний...............238
Заключение.........................................................259
Литература.........................................................264
Глава 4.
Закономерности современного распространения гусеобразных
в восточноевропейских тундрах
4.1. Зонально-ландшафтное распределение гусеобразных
Исследования фауны тундровой зоны посвящены многочисленные работы. С конца прошлого столетия и до нашего времени публикуются большое число фаунистических и таксономических работ по различным группам животных. Особенно много литературы разного профиля посвящена субарктическим птицам и млекопитающим. Большинство из них имеет региональный фаунистический характер. В послеоктябрьский период появились крупные фаунистические, зоогеографическис и экологические сводки по птицам тундровой зоны (Pleske, 1928; Кузнецов, 1935; Штегман, 1938; Гладков, 1951; Белопольский, 1957; Johansen, 1956, 1958; Спангенберг, Леонович, 1960; Козлова, 1961, 1962; Воробьев, 1963; Данилов, 1966; Биан-ки, 1967; Успенский, 1969; Портенко, 1972, 1973; Кищинский, 1980, 1988; Андреев, 1980; Кречмар, Андреев, Кондратьев, 1978, 1991; Кондратьев, 1982; Лабутин, Гермогенов, Поздняков, 1988; Рябицев, 1993; Краснов и др., 1995 и др.). Огромное число работ посвящено различным аспектам биологии отдельных или группам видов птиц тундровой зоны в различных периодических и региональных изданиях. И все же, несмотря на это, в изучении орнитофауны тундровой зоны имеется мною пробелов. Прежде всего не все группы птиц и не все территории Субарктики изучены равномерно. Мало внимания уделено изучению распространения гусеобразных птиц, особенностей их заселения различных подзон тундр, в частности в Европейских тундрах России.
Консервативность птиц в отношении выбора гнездовых местообитаний является одним из факторов определяющих распространение того или иного вида в целом. Поэтому экологическая изоляция популяций, население относительно небольших территорий дает чрезвычайно важные мате-
28
риалы при изучении состава и для характеристики фаунистичсских комплексов гусеообразиых тундры.
Как и вся палеарктическая фауна в целом, орнитокомплексы современной тундры образование очень молодое, отчасти ледникового, преимущественно послеледникового периода. Они сложились в результате послепли-оценовых изменений климата европейско-азиатского материка после отступления четвертичных ледников (Мензбир, 1934; Дементьев, 1937). В ледниковую эпоху фауна птиц тундры не имела собственных форм. Вытеснение всех видов животных в период наибольшего оледенения привело к пестрой смеси северных и южных форм, которые жили совместно на свободных, отчасти на освобожденных от ледника, территориях, распределяясь по подходящим местообитаниям. Нерезкое разграничение стаций и принадлежащего им животного населения совершенно устраняет необходимость признания последовательных смен во времени тундры, степи и леса (Мензбир, 1934).
О недавнем происхождении арктической и таежной орнитофауны свидетельствует резкое уменьшение изменчивости у птиц в направлении с юга на север и относительно незначительное количество географических рас тундровых видов птиц (Дементьев, 1937). В последующее время в связи с уменьшением ледников и их исчезновением на территории современной Евразии произошло расширение ареалов холоднолюбивых форм птиц к северу, но следы их оттеснения к югу и ледниковых разрывов остались в фауне Казахстана, степи и лесостепи юга России (Формозов, 1935, 1987).
В современную эпоху наблюдается непрерывное расселение ряда видов птиц на север, запад и восток, постепенно изменяя облик орнитофауны, в частности, гусеобразных птиц восточноевропейских тундр. Возврат к исходному состоянию в распространении птиц происходит в пульсирующем ритме, с остановками и отступлениями. Остановки, регрессии в продвижении и освоении птицами тундровых местообитаний обусловлены характером климатических изменений, связанных с действием малого лед-
29
- Київ+380960830922