Онтогенез нервной ткани стенки многокамерного желудка овец

СОДЕРЖАНИЕ
\
стр.
ВВЕДЕНИЕ 6
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 14
1.1 Современные представления о структурно-функциональной организации нервной ткани стенки пищеварительного канала
млекоп итающих 14
1.2 Общие закономерности развития в эмбриогенезе и возрастные изменения в вегетативных ганглиях 32
1.3 Морфология нервной ткани стенки пищеварительного канала
жвачных животных в пре- и постнатальный период 46
2 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 53
2.1 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 53
2.2 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 57
2.2.1 РАЗВИТИЕ ГАНГЛИЕВ МЕЖМЫШЕЧНОГО НЕРВНОГО СПЛЕТЕНИЯ ЖЕЛУДКА ОВЕЦ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ 57
2.2.1.1 Морфологическая характеристика ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец в пренатальном онтогенезе 57
2.2.1.2 Морфометрические показатели нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец в пренатальном онтогенезе 62
2.2.1.3 Ультраструктура развивающихся ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец в пренатальном онтогенезе 64
2.2.1.4 Гистохимические исследования нервных и глиальных клеток ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец
в пренатальном онтогенезе 84
2.2.1.5 Морфологическая характеристика ганглиев межмышечного нервного сплетения сетки овец в пренатальном онтогенезе 86
2.2.1.6 Морфометрические показатели нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения сетки овец в пренатальном онтогенезе 91
2.2.1.7 Ультраструктура развивающихся ганглиев межмышечного нервного сплетения сетки овец в пренатальном онтогенезе 93
2.2.1.8 Гистохимические исследования нервных и глиальных клеток ганглиев межмышечного нервного сплетения сетки овец
в пренатальном онтогенезе 108
2.2.1.9 Морфологическая характеристика ганглиев межмышечного
нервного сплетения книжки овец в пренатальном онтогенезе 110
2.2.1.10 Морфометрические показатели нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения книжки овец в пренатальном онтогенезе 117
2.2.1.11 Ультраструктура развивающихся ганглиев межмышечного нервного сплетения книжки овец в пренатальном онтогенезе 119
2.2.1.12 Гистохимические исследования нервных и глиальных клеток ганглиев межмышечного нервного сплетения книжки овец
в пренатальном онтогенезе 135
2.2.1.13 Морфологическая характеристика ганглиев межмышечного нервного сплетения сычуга овец в пренатальном онтогенезе 137
2.2.1.14 Морфомстрические показатели нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения сычуга овец в пренатальном онтогенезе 143
2.2.1.15 Ультраструктура развивающихся ганглиев межмышечного нервного сплетения сычуга овец в пренатальном онтогенезе 146
2.2.1.16 Гистохимические исследования нервных и глиальных клеток ганглиев межмышечного нервного сплетения сычуга овец
в пренатальном онтогенезе 162
2.2 2 РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНАЯ ПЕРЕСТРОЙКА ГАНГЛИЕВ МЕЖМЫШЕЧНОГО НЕРВНОГО СПЛЕТЕНИЯ ЖЕЛУДКА ОВЕЦ
В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ 165
2.2.2.1 Морфологическая характеристика ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец в постнатальном онтогенезе 165
2.22.2 Морфометрические показатели нейронов ганглиев межмышечного нервного сплетения рубца овец в постнатальном онтогенезе 181
44
численны [163, 200, 18, 32, 33] и лишь в единичных работах проводится анализ ультраструктурных изменений нейронов ганглиев ВНС [291, 336, 290, 294, 296, 171, 81]. С морфологической стороны возрастные изменения нервной ткани наиболее ярко обычно характеризуются уменьшением числа нейронов, накоплением липофусцина, уменьшением числа свободных и связанных с мембранами рибосом, изменением формы ядра и степени конденсации ядерного хроматина, нарушением структуры митохондрий и цитоскелета клеток [332, 380].
Уменьшение количества нейронов отмечено во всех изученных отделах нервной системы и считается одним из характерных проявлений старения [376, 495,81].
Уменьшение метаболической активности нейронов при естественном старении связывают с изменениями осмиофильности цитоплазматического матрикса и появлением так называемых «темных» и «светлых» нейронов [227, 273, 297, 332]. Появление осмиофильных включений в митохондриях является типичным проявлением старения нейронов и наблюдается как с возрастом, так и при патологии [336, 506].
С возрастом в нейронах кишечного ганглия появляются необычные миелиноподобные образования и разнообразные мембранные структуры (ламеллярные тельца), обнаруживающиеся рядом с гранулярной эндоплазматической сетью или комплексом Гольджи [172, 81]. Миелиноподобные мембранные образования считают также проявлением дегенеративных процессов, протекающих в нейроне в процессе естественного старения и при патологии [41, 296, 297].
В нейропиле кишечных ганглиев старых животных довольно часто обнаруживались нервные профили, заполненные многочисленными полиморфными везикулами, миелиноподобными тельцами, измененными митохондриями и скоплениями филаментозного материала [171].
Морфологические изменения, наблюдаемые у нервных клеток при старении, классифицируют на две группы: имеющие физиологические последствия и, по-видимому, не оказывающие влияния на функцию органа [398].
45
В настоящее время предложено несколько периодизаций развития нейронов вегетативных ганглиев.
Некоторые исследователи онтогенез нейронов условно подразделяют на три этапа: период миграции и дифференцировки нейробластов, период окончательного созревания нейронов и период старения нейронов [20].
В постнатальном развитии интрамуральных нейроцитов прямой кишки выделяют три этапа, которые соответствуют периодам постнатального развития животных - прогрессивного роста, стабилизации и регресса [228].
Некоторые авторы в постнатальном развитии нейроцитов желудочно-кишечного тракта млекопитающих и птиц выделяют четыре периода: ранний постнатальный период, период полового созревания, период зрелости и старческий период [108, 109].
Есть мнение, что следует отличать морфогенез нейронов от их возрастных и функциональных изменений в процессе онтогенеза [335].
Следует отметить, что стадии дифференцировки нейронов вегетативной нервной системы, основанные на данных световой микроскопии, отличаются от классификаций, используемых при ультраструктурном анализе [145, 163, 148].
В настоящее время имеется общая периодизация развития нейронов вегетативных ганглиев, согласно которой выделяют три основных периода: первый - «ранний» эмбриональный период, когда происходит миграция и первоначальная, предварительная дифференцировка клеток НГ уже в местах закладки ганглиев. Во втором периоде, условно обозначаемом периодом «узнавания», в вегетативных ганглиях начинают формироваться синаптические контакты с электронно-плотными пре- и постсинаптическими зонами и скоплением пузырьков. В процессе «узнавания» по мнению автора [225] имеют значение и несинаптические контакты. В третьем периоде, ярко проявляющемся в арбориза-ции отростков и накоплению в них нейромедиаторов, возрастает роль внешних по отношению к клетке влияний [335, 336].
Анализ литературы свидетельствует, что, несмотря на полноту данных о закономерностях развития вегетативных ганглиев, на сегодняшний день нет