Историческое развитие жесткокрылых насекомых

- 2 -
ВВЕДЕНИЕ
Жесткокрылые насекомые или жуки - один из самых интересных объектов изучения, неизменно привлекающий внимание многих исследователей. Жуки - это самый разнообразный отряд органического мира. По числу только известных видов (по разным оценкам 350-425 тыс.) они превосходят любую группу животных и растений, лишь единственный отряд перепончатокрылых может соперничать с ними в разнообразии. Предполагают, что всего на Земле живет до миллиона видов жуков. Благодаря своему разнообразию и многочисленности жуки играют важнейшую роль в природных сообществах, многие из них очень важны экономически. Известно, что вредители уничтожают примерно десятую часть всего урожая) и жуки играют среди них далеко не последнюю роль. Из-за колоссального разнообразия жуков даже элементарное определение их видовой принадлежности превращается в очень сложную задачу. Тем более необходимой оказывается хорошая система этих насекомых, обладающая большими предиктореклми возможностями и наиболее приближающаяся к естественной, полно отражающей весь комплекс отношений между таксонами жуков. По нашему мнению, естественная система (при современном уровне наших знаний) не может быть построена без широкого привлечения сведений о вымерших формах, о реальных эволюционных процессах, приведших к формированию современных жуков.
В то же время, наши знания совершенно недостаточны для использования сведений о вымерших формах. Крупнейший современный систематик-колеоптеролог Р.Краусон в своей фундаментальной книге о системе жуков (Сгсжзод, 1955, 1967а) прямо заявил, что он был вынужден почти полностью отказаться от использования данных о древних жуках.
- 3 -
В то не время нельзя не подчеркнуть, что во многих местонахождениях, в том числе и в весьма древних, ископаемые остатки жуков встречаются тысячами. Так, в известном местонахождении Ка-ратау из 18 тысяч собранных остатков насекомых, жукам принадлежат более 5 тысяч. Ископаемые остатки жуков найдены на всех континентах, даже в Антарктиде. Тем не менее, до последнего времени историческое развитие жуков было почти совершенно неизвестно. Хотя к середине этого века было описано более 300 родов ископаемых жуков, действительное систематическое положение большинства из них оставалось неизвестным. Подавляющее большинство ископаемых остатков жуков - это отпечатки надкрылий, реже встречаются другие склериты, более или менее полные тела ископаемых жуков не составляют и сотой доли всех собранных остатков. Однако и по полным остаткам установить систематическое положение жука очень непросто. На ископаемом остатке почти никогда не видно тех признаков, на которых основывается система современных жуков. Ископаемых жуков почти всегда приходится классифицировать по косвенным признакам. Для них труднее всего обычно установить семейство, а не более низкую систематическую категорию.
Положение изменилось лишь в последние годы в связи с накоплением в СССР очень больших коллекций остатков ископаемых насекомых. Особенно много было собрано остатков мезозойских жуков. Число собранных остатков мезозойских насекомых в коллекциях Палеонтологического института превысило 150 тысяч, в том числе более 20 тысяч принадлежат жукам. Среди них нашлись экземпляры очень хорошей сохранности, на которых и основана настоящая работа.
Всего в ходе работы было изучено около 15 тысяч остатков жуков, из них описано около двух с половиной тысяч экземпляров. Были изучены древнейшие остатки жуков из нижней перми Чехословакии
- 40 -
второй видимый стернкт, так что он практически полностью скрыт под тазиками. Нормальное число видимых стернитов - пять, с третьего по седьмой, но у фетализованных форм может быть хорошо виден второй и восьмой. У ксилобионтных форм брюшко плотное, соединение стернитов прочное, но все сегменты сохраняют подвижность, у части водных форм стерниты соединены длинными сочленованными мембранами, так что могут втягиваться друг в друга. Наименее постоянен сегментарный состав брюшка у миксофаг. У НуйгозсарЬа ЧИСЛО ВИДИМЫХ сегментов увеличено ДО семи, у Н1ггЬоп1а наоборот сокращено до четырех.
Гениталии построены весьма разнообразно, даже в пределах наиболее изученного семейства купедид. Можно подчеркнуть, что здесь мы вообще встречаемся с наибольшим размахом изменений в строении гениталий самца (рис. 9). Гениталии самца Рг1аста не похожи на гениталии ни одного другого жука, а похожи на гениталии вислокры-лок и перепончатокрылых, так как сохранили подвижный и неподвижный пальцы парамер. Возможно, что такое же строение имеют гениталии самца Mi.cronialth.us. Гениталии самцов остальных архостемат имеют нормальное для жуков строение. Настоящий яйцеклад у архостемат не сохранился, по крайней мере у современных форм (рис. 10). Далеко высовывающиеся из брюшка вершинные сегменты, превращены у ксилобионтных форм в длинную трубку для откладывания яиц.
Ноги у крупных жуков имеют полный набор члеников, у мелких и продвинутых часть из них постепенно срастается (рис. II). У многих форм трохантины срастаются со стенкой тела, могут срастаться и членики лапок. Многие водные жуки имеют лапки с очень длинным последним члеником, несущим большие коготки. Такие ноги интерпретируются как прицепные, они могут быть использованы и для передвижения по водным растениям и камням и для прикрепления
- 41 -
снизу к поверхностной пленке воды.
По образу жизни личинок все архостематы распадаются на две группы - ксилобионтных и водных, но их диета при этом более сходна, чем может показаться на первый взгляд. Ксилобионты, насколько это известно для современных форм, живут только в сильно пораженной грибами древесине, то есть питаются грибами или продуктами их жизнедеятельности. Можно вполне считать их детритофагами. Большинство водных форм также скорее всего были детритофагами, более редки альгофаги и совсем редки хищники. Так что архостематы в основном детритофагная группа. Ксилобионтами были по-видимому, все купедоиды и часть схизофороидов, поскольку современный М1сгота1-Ыше обитает в древесине. Сюда относятся азиоколеиды и триколеиды с их функционально сходными с купедидами надкрыльями. Остальные форглы более или менее были связаны с водой, о чем говорят надкрылья с зацепкой. Связаны с водой и большинство современных схизофороидов ОЛухорйаеа ). Они альгофаги, питаются обрастанием камней. Отдельные черты строения, характерные для водных жуков, можно видеть и у адемосинид. Так что возможно, что и в куледоидной линии были жуки так или иначе связанные с водой, хотя бы в той степени, как это предполагалось Краусоном ( Сгсж-зоп, 1960) для предков элатероморфных полифаг.
Личинки архостемат эруковидные, обычно они имеют полностью расчлененную ногу (рис. 12). Свободноживущие и расселительные личинки имеют длинные ноги, более камподеевидную форму тела, некоторые из них имеют урогомфы. Водные личинки дышат с помощью спи-ракулярных жабер. Личинки жуков вообще очень редко сохраняются в ископаемом состоянии; ни одного остатка личинок архостемат (кроме личинок ЖсготаИйпиз ) неизвестно, так что подробное рассмотрение личинок современных архостемат здесь можно опустить.