ГЛАВА 2
ПРОБЛЕМАТИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ПЕТРОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И СОСТОЯНИЕ БОТАНИЧЕСКОЙ ИЗУЧЕННОСТИ КАМЕНИСТЫХ ОБНАЖЕНИЙ ГОРНОГО КРЫМА
2.1. Общая характеристика петрофитного типа растительности
Растительность скалистых и каменистых местообитаний, широко распространенных во всех горных системах, отличается очень большим разнообразием и исключительной пестротой состава. На этом основании некоторые ученые [29, 67, 237] вообще отрицают возможность и целесообразность выделения особого, петрофитного, типа растительности, а предлагают считать данные сообщества петрофитными вариантами разных типов кустарниковой и травяно-полукустарничковой растительности.
Однако большинство ботаников, учитывая своеобразие этих фитоценозов и общую адаптированность растений каменистых местообитаний к специфическим условиям среды, которая проявляется в общности морфологических, биологических и физиологических приспособительных признаков, считают необходимым выделять их в один тип петрофитной растительности (петрофитон) либо в несколько близких флороценотипов [46, 98, 269 и др.].
В составе петрофитной растительности выделяют три флороценотипа: растительность скал, растительность осыпей и растительность обнаженных склонов [203, 240, 269]. Первые две группы нередко, особенно во флористических исследованиях [46, 267, 277, 278, 281, 283], объединяют в единый скально-осыпной флороценотический комплекс.
Флористическое ядро фитоценозов скал, осыпей и обнажений составляют растения-петрофиты. По мнению В.Н.Голубева [52], эта экологическая группа исторически сложилась в свободных от растительности местах обитания. Петрофиты приспособились к единичному или групповому произрастанию без затенения со стороны других растений и без воздействия опада и дернины. Автор отмечает, что эколого-биологические свойства петрофитов (исключительная выносливость, способность прорастать и поддерживать жизнедеятельность в крайне неблагоприятном режиме экологических факторов) обеспечивают им внеконкурентное развитие в экстремальных условиях. Петрофиты являются пионерами в освоении первично свободных горных пород и создают среду для поселения других видов. Иногда в качестве синонима термина петрофит дается название литофит [216, 269], хотя, как правило, последний термин употребляется в более узком смысле для обозначения растений, живущих непосредственно на камнях и в их трещинах при минимальном количестве мелкозема. Петрофитные виды обычно подразделяют на две группы: 1) облигатные петрофиты; 2) факультативные петрофиты. Вторую группу А.Г.Долуханов [98] предложил называть петроадаптантами, но этот термин широкого признания не получил.
Я.П.Дидух [87] вслед за Г.М.Зозулиным [115] выделяет особую петрофитно-фриганоидную свиту растительности, представленную облигатными петрофитами, центр видообразования которых находится главным образом в Средней, Передней и Малой Азии, а Горный Крым является одним из вторичных центров. Ее обособление и развитие связано с альпийским орогенезом (обусловившим формирование экониш аридного типа и карбонатность субстратов), однако процессы видообразования продолжаются и в настоящее время.
Тезис об активном протекании видообразовательных процессов в экстремальных экологических условиях подтверждается фактом концентрации эндемиков на скалах и обнажениях [2, 46, 71, 75, 248, 272, 277, 383, 391]. Высокое разнообразие физико-геохимических условий и соответствующее разнообразие экологических ниш способствует, особенно при географической изоляции этих экотопов, видообразованию, закреплению возникших новых форм, отсутствию конкуренции, оседанию и сохранению здесь представителей растительности различного генезиса и возраста [249].
В качестве важных условий эндемичного видообразования выдвигаются высокая мощность светового потока, контрастный температурный режим и режим влажности, ветер, обрывистость склонов [289, 332, 335]. Однако главным фактором большинство ботаников все же признают влияние подстилающей породы. При этом, по сведениям А.Г.Долуханова [98], удельный вес эндемичного элемента в группе растений, более или менее безразлично относящихся к химизму субстрата своих местообитаний, во много раз меньше, чем среди растений, проявляющих избирательность в этом отношении.
Особую группу среди редких и эндемичных видов составляют реликты, которые, как правило, занимают экониши с неустойчивым состоянием, избегая таким образом конкуренции со стороны видов, формирующих сообщества зонального типа [86, 87]. Каменистые обнажения зачастую играют роль рефугиумов в сохранении таких видов [59, 381].
2.1.1. Растительность скал. Скалы обычно покрыты чрезвычайно разреженной растительностью, представленной группировками облигатных или факультативных петрофитов. Растения, произрастающие в расщелинах скал, получили название хазмофитов [243].
Скалистые местообитания широко распространены во всех горных массивах Земли [29], встречаются они и на равнинах, но, как отмечает Н.К.Шведчикова [272], наиболее характерны для Древнего Средиземья, где скалистость и каменистость горных склонов способствует необычайному расцвету скальной флоры.
Условия произрастания растений на скалах своеобразны и сложны: широкая амплитуда колебаний температуры в течение суток, неоднородность увлажнения скал, влияние направления господствующих ветров, непосредственность воздействия физических и химических свойств горных пород, - все это создает особые условия существования и, наряду с биоэкологическими особенностями растений, определяет богатый и многообразный флористический комплекс данного экотопа [204, 253].
Скалы представляют собой первичные местообитания, на которых вначале поселяются пионерные лито-микроорганизмы, водоросли, затем лишайники и лишь после этого мхи, папоротники, голосеменные и цветковые растения [48, 254, 319]. Определенная роль в заселении скал, особенно на берегу моря, принадлежит птицам [258, 321]. Процессы развития растительности на обнажениях скал подробно рассмотрены в работах [122