РОЗДІЛ 2
ОСНОВНІ ПРОБЛЕМИ ПОРІВНЯЛЬНОЇ МОРФОЛОГІЇ
КВІТКИ МИРТОВИХ
Квітка представників родини Myrtacеae завдяки своєрідності морфологічної будови здавна привертала увагу дослідників і була об'єктом спеціальних досліджень, чому сприяло широке культивування цінних для людини представників цієї родини в Європі. Морфологічна різноманітність квітки миртових була предметом численних порівняльно-морфологічних інтерпретацій. Не зупиняючись на концепціях прибічників "нової морфології", які розглядали квітку миртових як багатоосьову структуру [141-144], що не отримало достатньо доказів, ми розглянемо найбільш значні проблеми порівняльної морфології квітки, вирішення яких є визначальним як для макросистематики та еволюційної морфології [117], так і для створення порівняльно-морфологічної концепції квітки в родині Myrtaceae.
2.1. Значення васкулярно-анатомічного та онтогенетичного методів у визначенні морфологічної природи стінки нижньої зав'язі
Для створення порівняльно-морфологічної моделі квітки необхідно врахувати всі дані про її будову, розвиток та структуру провідної системи. Дослідження квітки миртових розпочалося з вивчення її онтогенезу. Ж.Б.Пейє [153] вперше описав розвиток квітки у Myrtus communis L., Callistemon speciosus DC., Eucalyptus cordata Labill. та Вaeckea camphorata R.Br. і встановив досі невідомі особливості формування оцвітини, андроцея і гінецея в цій родині. Згідно з даними Ж.Пейє [153], апекс квітки миртових дуже рано (вже після закладання чашолистків) стає увігнутим і продовжує заглиблюватися протягом закладання усіх органів квітки, завдяки чому формуються гіпантій і нижня зав'язь. При цьому чашолистки займають положення по краю гіпантія, що видовжується, а пелюстки, тичинки і плодолистки послідовно закладаються на його внутрішній поверхні. Ці дані Ж.Пейє інтерпретував відповідно зовнішнім проявам процесів розвитку так, що гіпантій і стінка нижньої зав'язі миртових є увігнутим квітколожем, на поверхні якого закладаються бічні органи. Так виникла осьова концепція нижньої зав'язі, яка підтримувалась іншими дослідниками онтогенезу квітки. У видів з нижньою зав'яззю Ж.Пейє вважав осьовими всю стінку нижньої зав'язі, гіпантій і плаценти, що ставило під сумнів гомологічність насінних зачатків в квітках з верхньою і нижньою зав'яззю. Дещо пізніше, у 1871 році, М.Ф.Ван Тігем [207] yвів у ботанічну практику метод васкулярної анатомії ("порівняльної анатомії" за Ван Тігемом) як допоміжний до онтогенетичного методу, якщо останній не дозволяє однозначно інтерпретувати природу плацент і тип гінецея. З тих пір цей метод, поряд із онтогенетичним, став важливим джерелом інформації для встановлення загального "плану будови" квітки і використовувався для гомологізації її різноманітних частин в різних таксонах.
Тлумачення будови провідної системи квітки спирається на її подібність до провідної системи одноосьового вкороченого пагона з обмеженим ростом, в якому у провідний циліндр стеблової частини - квітколожа, входять переважно трипучкові сліди чашолистків і плодолистків та однопучкові сліди пелюсток і тичинок [15, 16, 41, 156, 194]. Завдання васкулярно-анатомічного дослідження полягає у визначенні закономірностей організації провідної системи квітки та іннервації її окремих частин і використанні цих даних у порівняльно-морфологічних дослідженнях. Вперше методологічне обгрунтування методу васкулярної анатомії було викладене Дж.Генслоу у 1888 році в книзі: "Походження структур квітки завдяки комахам та іншим агентам", де він сформулював концепцію консерватизму провідної системи квітки (Henslow, 1888 за [185]). Ця концепція полягає у тому, що ознаки провідної системи квітки, подібно до внутрішнього скелету тварин, здатні зберігатися незмінними довше, ніж морфологічна будова квітки, тобто іннервація квіткових органів є консервативнішою, ніж їх будова. Основні положення концепції консерватизму провідної системи квітки, за Дж.Генслоу, полягають у наступному (Henslow, 1888 за [185]):
1. Ступінь злиття провідних пучків квітки є показником більшої просунутості видів, що їх квіткові органи, які іннервуються цими пучками, зрослися або приросли до інших органів.
2. Існуючі "залишкові пучки" є свідченням колишнього існування відповідних органів, що редукувалися.
3. Орієнтація провідних пучків та взаєморозташування ксилеми і флоеми можуть допомогти встановити гомологічні органи.
Іншими словами, за закономірностями іннервації частин квітки можна виявляти межі, положення, кількість і категорії органів, що редукувалися, зрослися або приросли до інших органів [145].
У квітці з нижньою зав'яззю типовий провідний циліндр наявний лише в квітконіжці, а провідна система гіпантія і стінки нижньої зав'язі сформована провідними пучками, які галузяться і зливаються між собою упорядкованим або невпорядкованим чином, часто як продовження слідів квіткових філомів [207]. Тому інтерпретація провідних пучків в такій квітці як осьових або слідових (тобто пучків сліду квіткових філомів) утруднена. М.Ф.Ван-Тігем [207] вважав пучки в зовнішньому шарі стінки нижньої зав'язі злитими слідами тичинок та членів оцвітини. Починаючи від нього, дані васкулярної анатомії почали використовувати для обґрунтування апендикулярної природи стінки нижньої зав'язі. Проте, у більшості таксонів з нижньою зав'яззю природа її стінки не отримувала однозначної інтерпретації у прибічників онтогенетичного і васкулярно-анатомічного методів. Згодом з'явилася думка, що вибір концепції залежить від методу отримання даних: онтогенетичні дані для більшості покритонасіних підтверджують осьову концепцію, позаяк будова провідної системи квітки, як правило, підтверджує апендикулярну, що видно із розподілу прибічників концепцій щодо миртових (табл. 2.1).
В.Пурі [156], який за допомогою методу васкулярної анатомії детально досліджував природу нижньої зав'язі, спирався на особливість її онтогенезу,
Таблиця 2.1
Погляди вчених на природу стінки нижньої зав'язі в родині Myrtac