<p>раздел 2.1), в числе которых, по мнению В.Б.<br />Сапунова [109], не последнее место занимает изменения в эндокринной системе.<br />Автор отмечает, что для протекания генетических процессов наиболее существенным<br />является соотношение в гемолимфе мух экдизон/ювенильный гормон, а всякое<br />отклонение этого соотношения от оптимума может вызвать генетические и<br />физиологические изменения, в частности, усилить мутационный процесс. <br />Предполагается, что ювенильный гормон, экдистерон и ЮГ-эстераза вместе с<br />эндокринными органами составляют целостную систему, регулирующую адаптивную<br />реакцию дрозофилы [104]. <br />Следует отметить мнение Прокофьевой-Бельговской [100], согласно которой<br />повышение гетероцикличности системы клеточного ядра, контролирующее метаболизм<br />клетки, характерно именно высокозиготным и гибридным организмам, обнаруживающим<br />гетерозис. По мнению автора, эухроматические и гетерохроматические районы<br />образуют подвижную гетероциклическую систему генов, высокая пластичность<br />которой обусловлена лабильностью цикла многочисленных идентичных генов инертных<br />районов. Отвечая на генотипические изменения и изменения условий развития<br />изменением своего цикла, гены инертных районов изменяют степень<br />гетероцикличности системы ядра и, следовательно, метаболический потенциал<br />клетки. <br />В главе 3.1 показано, что длительный инбридинг в сочетании с отбором по половой<br />активности самцов привел к достоверному снижению размеров пуфов у 0-часовой<br />предкуколки линий НА и ВА по сравнению с их реципрокными гибридами F1. В то же<br />время на протяжении изученного отрезка раннего онтогенеза показатель ЭОЯ,% у<br />гибридных линий НАхВА и ВАхНА в большинстве случаев достоверно выше, чем у<br />родительских линий. Полученные результаты свидетельствуют о том, что увеличение<br />показателя электроотрицательности ядер в онтогенезе гибридов ВАхНА и НАхВА по<br />сравнению с родительскими линиями коррелирует с повышенной транскрипционной<br />активностью ядер. Последний тезис подтверждают и данные литературы - у гибридов<br />происходит усиление транскрипционной и трансляционной активности. <br />Данные литературы о закономерностях взаимосвязи между проявлением гетерозиса,<br />инбредной депрессией и содержанием РНК и ДНК указывают на снижение содержания<br />нуклеиновых кислот при инбридинге и повышение его при гетерозисе, но следует<br />отметить, что есть сообщения и об отсутствии такой зависимости [133]. <br />Известно, что у гетерозисных животных наблюдается в большей степени<br />деспирализация ДНК и ДНП, чем у родительских форм. У гибридных кур количество<br />нуклеиновых кислот увеличено, кроме того, при изучении динамики отношения<br />РНК/ДНК у гибридных кур наблюдалось усиление транскрипции при гетерозисе,<br />увеличение соотношения РНК/ДНК [60, 61]. <br />Гетерозисный эффект сопровождается увеличением содержания внутримолекулярной<br />гетерогенной ядерной ДНК [69], накоплением РНК и кислых белков [132]. <br />Связь эффекта гетерозиса с увеличением транскрипционной активности генома и<br />накоплением РНК в клетках подтверждают данные об увеличении ядрышко-ядерного<br />соотношения [146, 165]. <br />Найдены значительные отличия в функционировании ядерного генома инбредных и<br />гибридных крыс [164]. Установлена более высокая скорость транспорта у гибридов<br />РНК из ядра в цитоплазму, а гистонов и негистоновых белков в обратном<br />направлении, а также большая скорость активации гибридного генома после<br />гепатэктомии, которая проявлялась в резком увеличении у гибридов синтеза ДНК и<br />РНК уже через 12 часов после операции. По-видимому, усиление транскрипции<br />является характерным свойством гибридных организмов, проявляющих гетерозис. <br />С помощью метода внутриклеточного микроэлектрофореза были обнаружены отличия<br />гетерозисных организмов по электрокинетическим свойствам, проявлявшиеся в<br />повышении уровня показателя ЭОЯ,% у гетерозисных особей по сравнению с<br />исходными формами [113, 120, 161, 162]. По мнению некоторых авторов, накопление<br />нуклеиновых кислот, в особенности рРНК и кислых белков может быть одной из<br />причин увеличения заряда клеточных ядер у гетерозисных гибридных организмов<br />[146, 159, 162, 170]. <br />Имеются данные и об изменениях структуры ядерного генома в результате<br />длительного отбора и гибридизации у дрозофилы. В частности, это нарушение<br />конъюгации и увеличение процента асинапсиса политенных хромосом у гибридов<br />(особенно в хромосоме 3 и Х-хромосомах). Были выявлены отличия и в характере<br />эктопической (негомологичной) конъюгации хромосом [74]. Таглина О. В. при<br />изучении структуры генома линий ВА и НА и их реципрокного гибрида F1 установила<br />межлинейные различия в частоте встречаемости асинаптических участков хромосом и<br />обнаружила увеличение спонтанного асинапсиса у гибрида F1 НА х ВА [126].<br />Эшбернером [178] была выдвинута гипотеза о значении асинапсиса в регуляции<br />активности генов. Ослабление ингибирующего генную активность взаимодействия<br />гомологов может, вероятно, служить одним из механизмов увеличения активности<br />генома при гетерозисе. <br />Показано, что индукция пуфинга при тепловом шоке у инбредной линии Д-32<br />замедлена в 2 раза по сравнению с нормой, что свидетельствует о пониженной<br />защитной способности к температуре у данной линии [75]. <br />Были установлены различия в степени политении гигантских хромосом у<br />селектируемых инбредных линий ВА, НА и реципрокных гибридов между ними [116].<br />Показано, что этот показатель у линии ВА в среднем на 15,5% выше, чем у линии<br />НА, а гибриды превосходили лучшую из родительских линий - ВА - в среднем на<br />10,3 - 13,5%. Кроме того показано, что при гетерозисном эффекте возрастает<br />диффузность хроматина [21]. Все эти изменения свидетельствуют об увеличении<br />активной поверхности хроматина у гибридов, что также мо</p>
- Київ+380960830922