РАЗДЕЛ 2
СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРУКТУР ТРАВЯНИСТЫХ РАСТЕНИЙ
В течение длительного времени растительные сообщества рассматривались как совокупности разных видов растений. В настоящее время фитоценозы чаще всего определяют как системы ценопопуляций видов растений. Подход к сообществам как системам популяций выдвигает на первый план проблему познания сущности популяций, закономерностей их становления, уровня адаптированности к условиям существования [62, 131, 141, 266, 295, 353, 391]. Основными параметрами, показывающими состояние ценопопуляций, являются плотность, возрастная, виталитетная, пространственная структуры, степень изученности которых отражается в данном разделе.
Основы теории ценопопуляций заложены А.А. Урановым и его школой [316]. Учение о ценопопуляциях - один из разделов общей теории фитоценозов. Его разработка включает три последовательных этапа: 1) исследование большого жизненного цикла для видов различных биоморф; 2) анализ ценопопуляций этих видов как надорганизменных систем, способных к самоподдержанию в различных эколого-фитоценотических условиях; 3) изучение фитоценоза как системы взаимодействующих ценопопуляций.
Ценопопуляция часто представляет собой часть конкретной популяции; лишь в редких случаях (например, в реликтовом фитоценозе) их границы совпадают. Ценопопуляцию составляют особи, различные по возрасту, возрастному состоянию и целому ряду других признаков, что даёт возможность выделять группы особей, сходных по тем или иным показателям [60, 114, 143, 251, 286, 317, 319, 363].
Ценотические популяции видов растений, составляющих фитоценоз, представляют собой сложные системы надорганизменного уровня, структура и свойства которых определяют их реакции на внешние воздействия. Именно свойства ценопопуляций, формирующих фитоценозы, определяют в целом поведение растительных сообществ [26, 134, 183, 206]. К наиболее чутким индикаторам реакции ценопопуляций на внешние воздействия, в том числе антропогенные, относится их структура. Она отражает организацию ценотических популяций в пространстве и во времени, определяет их способность противостоять различным стрессовым факторам, а также перспективы развития в будущем. Это необходимо для организации эффективной охраны растений, для определения степени угрозы существования, причин сокращения численности, выявления реального состояния и устойчивости ценопопуляций [210, 315, 378].
Возрастная структура - один из наиболее важных признаков ценопопуляции. От этой стороны структурной организации зависит способность популяционной системы к самоподдержанию и её устойчивость [242]. В подобных исследованиях невозможно обойти вниманием выделение групп особей, сходных между собой, находящихся на определённых этапах онтогенетического развития.
Любое растение в онтогенезе испытывает морфологические, физиологические и биохимические изменения. Каждая особь в тот или иной момент своего развития может быть охарактеризована, с одной стороны, календарным возрастом, с другой, - совокупностью возрастных признаков, характерных для определённого периода в онтогенетическом развитии особи, её возрастного уровня [341].
В настоящее время при определении ступени онтогенетического развития особи используется термин "возрастное состояние". Определение возрастного состояния для популяционных исследований имеет гораздо большее значение, чем определение календарного возраста.
Первые попытки подразделения онтогенеза у растений на этапы появились в 40-х годах [247]. В 1950 г. Т.А. Работнов [248] предложил расширенную периодизацию онтогенетического развития многолетних трав. В дальнейшем она была усовершенствована и дополнена в работах, проводившихся под руководством А.А. Уранова [343]. В таком виде она сейчас используется для растений различных биоморф и систематического положения. Выделяют следующие периоды: латентный, прегенеративный, генеративный, постгенеративный.
В пределах ценопопуляции растения различаются не только по возрастному уровню, но и по темпам развития, под которыми понимается как время пребывания особи в одном возрастном состоянии, так и время прохождения жизненного цикла в целом [341, 368].
Сведения о темпах развития особей в ценопопуляциях получают в результате сравнения времени прохождения одних и тех же состояний в разных эколого-географических условиях. Данные, полученные при проведении подобного рода исследований, позволяют оценить соотношение темпов развития в различных условиях.
В настоящее время накоплен обширный материал о темпах развития особей в разных ценопопуляциях следующих жизненных форм: длиннокорневищные растения [23, 30, 44, 87, 90, 93, 126, 186, 200, 226, 233, 240, 260, 283, 285], короткокорневищные [26, 59, 65, 79, 97, 115, 120, 134, 187, 188, 189, 195, 200, 212, 219, 223, 228, 236, 241, 344, 348, 350, 356], луковичные [361, 377], клубнелуковичные [50, 269, 322, 360], стержнекорневые [6, 16, 19, 37, 38, 52, 64, 82, 84, 117, 161, 205, 220, 222, 237, 246, 323, 346, 352].
Подобные исследования необходимы для выделения характерных признаков и определения на их основе возрастных состояний, что используется для работы в эколого-фитоценотическом направлении, которое включает изучение таких характеристик, как численность, возрастная, виталитетная и пространственная структуры, жизнеспособность и самоподдержание популяционных систем [76, 77, 80, 128, 129, 145 - 155, 201 - 203, 213, 235].
Отражением возрастной структуры ценопопуляций является возрастной спектр, который выражает разные моменты их развития, а также скорость прохождения онтогенеза отдельными растениями [37, 54, 109, 118, 193, 204, 285, 319, 341, 343].
Т.А. Работнов предложил различать три типа ценопопуляций в соответствии с крупными этапами развития ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, что соответствует их возникновению, полному развитию и угасанию [33, 248]. Т.А. Работнов и Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева предложили классификацию инвазионных ценопопуляций