РАЗДЕЛ 2
ИСТОРИЯ, СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИЗУЧЕНИЯ ЛИЧИНОК ЖУКОВ-СКАКУНОВ
Первые сведения о личинках скакунов, но без указания их видовой принадлежности, известны в литературе с 1798 г (Hamilton, 1925). Краткие описания личинок (и даже куколок) единичных таксонов, главным образом Голарктики, появились только в середине XIX века (Schmidt, 1842; Guerin-Meneville, 1843; Blisson, 1848; Bates, Westwood, 1852; Coquerel, 1859). Последующие годы характеризуются ростом публикаций, посвященных личинкам отдельных родов и видов Европы (Schiodte, 1867; Gunther, 1896; Lesne, 1897), Азии (Horn, 1899; Shelford, 1907), Африки (Kolbe, 1885; Peringuey, 1893), но особенно Северной Америки (Castelnau, 1867; Schaupp, 1879, Horn G.H., 1878; Horn W., 1908d). Первая определительная таблица личинок четырех родов Неарктики с кратким диагнозом их морфологических особенностей была опубликована в конце XIX века (Horn, 1878). В начале XX века появляются работы по изучению биоэкологических особенностей личинок скакунов, главным образом американских (Enock, 1903; Criddle, 1907, 1910; Williams, Hunderford, 1914; Blair, 1920; Macnamara, 1922). Наиболее значительными из них следует считать исследования, проведенные В. Шелфордом (Shelford, 1908). Он не только систематизировал накопленные данные и изучил биономию 11 видов рода Cicindela, влияние на них ряда факторов среды (температура, влажность), но и разработал методы выведения личинок до имаго. Кроме того, им впервые был проведен поверхностный сравнительный анализ хетотаксии личинок, особенно переднеспинки, окраски основных структур тела и даже формы норок для определения отдельных видов. Однако, использование этих данных, ввиду их слабой морфологической значимости, отсутствия достаточного сравнительного материала, все же не позволяли успешно определять личинок скакунов Неарктики, даже на уровне групп видов. Вместе с тем, полученные В. Шелфордом результаты, были важны для дальнейшего изучения биологических особенностей личинок скакунов, особенно подтрибы Cicindelina.
Таким образом, в период с середины XIX до начала XX века, характеризовавшийся накоплением первичных данных, были заложены основы по исследованию преимагинальных стадий жуков-скакунов. Всего за это время с разной степенью полноты были описаны личинки около 20 видов из 6 родов, и получен ряд сведений по их биономии и экологии, что дало возможность полноценно использовать эти данные в будущем.
Особенно важной вехой в изучении личинок было появление работы К. Гамильтона (Hamilton, 1925), не утратившего своего значения и сейчас. Этим автором, на основе обработки многочисленных коллекций преимагинальных стадий скакунов, хранящихся в ряде американских и европейских университетов и музеев, собственных сборов и анализа литературы, были сведены воедино все имеющиеся данные по морфологии личинок. Он выделил много новых важных признаков, описал старшие возраста личинок 36 видов из 6 родов (главным образом Неарктики) и впервые разработал их определительные таблицы. В работе приведены также краткие сведения экологических особенностей личинок и предварительно обсужден ряд признаков, имеющих значение для систематики группы. Не менее важной по информативности было появление через четыре года работы, посвященной скакунам Бразилии, особенно их личинок (Zikan, 1929). Немецким исследователем была относительно неплохо изучена биономия и этология 33 видов тропических скакунов, относящихся к 9 родам, из которых личинки семи родов до этого не были известны. На основании систематизации почти 20 личиночных признаков им впервые были рассмотрены отличия подсемейств Collyrinae и Cicindellinae (по оригинальному тексту групп - Alocosternaliae и Platysternaliae). Но отсутствие определительной таблицы и очень краткая морфологическая характеристика родов и видов не позволили надежно идентифицировать изученных им личинок скакунов. Однако, в дальнейшем, собранный Зиканом материал послужил хорошей основой для более углубленных исследований. Последующая их обработка, дополненная материалом из других коллекций биологических учреждений мира, позволила расширить сведения по общей морфологии личинок скакунов (Emden van, 1935). В этой фундаментальной работе впервые был приведен обширный морфологический обзор личинок ряда родов мировой фауны с указанием отличий двух подсемейств, проанализированы некоторые онтогенетические изменения, составлены определительные таблицы различных возрастов для трех родов и 10 видов подсемейства Collyrinae и даны их описания. К сожалению, Ван-Эмден ограничился обработкой личинок только древесноживущих видов (кроме рода Pogonostoma), так как не успел изучить остальной материал, по-видимому из-за дестабилизации обстановки в Европе, особенно в Германии, где хранился основной материал по личинкам Cicindelidae. Морфология и особенности физиологии зрительных органов личинок скакунов в достаточно широком объеме были рассмотрены в работе Фредерикса (Friderichs, 1931).
В целом, период 20-30-х гг. двадцатого столетия можно считать одним из наиболее продуктивных по изучению преимагинальных стадий скакунов. В результате этих исследований, с разной полнотой были изучены личинки почти 20 родов и около 80 видов, а полученные данные по некоторым таксонам до сих пор не утратили своего значения, особенно касающихся тропических древесноживущих видоа подсемейства Collyrinae.
Период 40-60 гг. двадцатого века характеризовался появлением только единичных статей, затрагивающих личинок цицинделид (Emden van, 1943; Jeannel, 1946b; Spangler, 1955). Наиболее крупной (и до этих пор единственной русскоязычной) работой на этом этапе было появление об-
Таблица 2.1
Известные личинки жуков-скакунов(Coleoptera, Cicindelidae) мировой фауны
Трибы (число родов известных по
личинкам)Всего родов в мировой фаунеИзвестны личинки родов: (число известных видов)Ctenostomatini (2) 2Pogonostoma *(2), Ctenostoma (6)Collyrini (2)
- Київ+380960830922