Раздел 2.
Галофитные сообщества – структурный элемент биогеоценоза
2.1. Адаптационные признаки эколого-физиологических групп галофитов
Галофиты – высокоспециализированная группа высших растений, выработавшая в
процессе эволюции ряд механизмов устойчивости к специфическим, абиотическим
факторам экотопа [146, 220, 231, 275, 282]. В мировой флоре насчитывается 2000
видов галофитов [251].
В разработку проблемы галофитизма растений большой вклад внесли А.Ф.Баталин,
Б.А.Келлер, Н.М.Тулайков, А.А.Рихтер, П.А.Генкель, А.А.Ша-хов, Е.И.Ратнер,
Б.П.Строганов, Г.Р.Матухин, Г.В.Удовенко, Л.А.Бойко и другие [26, 88- 91, 146,
217, 253]. Из числа зарубежных авторов следует отметить исследования P.Lesage,
V.Osterhaut, H.Chemerzon, А.Halket, B.Ruhland, О.Stoker, I.Kupffer, I.Uphof,
А.Arnold, I.Kornas, G.Repp, R.Sleyter, L.Bernstein, А.Medwecka-Kornas,
С.Keiffer, I.Ungar [146, 268-270, 320, 378-381].
В 1898 году А.Shimper предложил теорию "физиологической сухости почвы",
согласно которой вредное действие солей проявляется в высоком осмотическом
давлении почвенного раствора, затрудняющее поступление воды в растение [146,
253]. Однако позже исследования Б.А.Келлера, П.А.Генкеля, R.Sleyter,
L.Bernstein опровергли теорию А.Shimper [88-92, 146, 270].
Способность галофитов к нормальному функционированию в условиях засоленной
среды связана с их специфическими физиолого-биохимическими особенностями [113,
116]. Клетки и ткани галофитов отличаются повышенным осмотическим давлением,
достигающим 70-90 атм., за счет увеличения в них концентрации ионов и
низкомолекулярных органических соединений (пролин, бетаин) [142]. Для галофитов
характерны специфические механизмы транспорта ионов через клеточные мембраны.
Из-за низкой проницаемости перенос ионов осуществляется двумя путями: протонным
насосом и независимым Na+ - насосом. Даже в условиях высокой солености среды
это обеспечивает поддержание низких концентраций ионов в цитоплазме за счет их
переноса в вакуоли против градиента концентрации. Галофиты преимущественно
принадлежат к растениям с С4 – типом фотосинтеза. Это способствует нормальному
осуществлению процесса синтеза органических веществ при экстремальных
показателях абиотических факторов (высоких температур, физиологической и
климатической сухости, засоленности почвы) [86, 114, 115, 121, 131, 309].
Б.П.Строганов установил, что рост и развитие растений в засоленных местах
обитания зависит от соотношения солей в грунте. Он выделил три типа
солеустойчивости: хлоридоустойчивость, сульфатоустойчивость и
карбонатоустойчивость [217]. В условиях сульфатного засоления растение
подвергается преимущественно осмотическому действию солей, а при хлоридном –
токсическому [218]. У растений на фоне хлоридного засоления часто возникает
галосуккулентность: увеличиваются оводненность, объем клеток эпидермы. Это
сопровождается уменьшением числа устьиц на единицу площади листьев, утолщением
листовой пластинки за счет разрастания столбчатого и губчатого мезофилла.
Наряду с этим в стебле растений при условии хлоридного засоления снижается
степень дифференциации ксилемы и размеров проводящих сосудов [114, 115, 218].
При сульфатном засолении проявляется галоксерофильность – угнетение процесса
деления клеток, что в целом приводит к уменьшению размеров растений и его
органов, снижению интенсивности водообмена. Таким образом, тип солевого состава
почвы служит своеобразным формообразующим фактором, создающим в пределах вида
экологические формы растений с характерными физиологическими и
анатомо-морфологическими признаками [142, 217].
Существующая литература располагает многочисленными толкованиями термина
"галофит" [27, 114, 146]. Наиболее обоснованная эколого-биологическая
формулировка была предложена А.А.Шаховым: "Галофитами называются растения
засоленных местообитаний, приспособленные к высокому содержанию солончаковых
солей в почве благодаря наследственным свойствам, которые возникли в процессе
исторического развития и формируются в индивидуальном развитии" [253: с. 8].
В эволюционном аспекте А.А.Шахов характеризовал пути приспособления растений к
засолению почв как соленакопление, солевыделение и cоленепроницаемость. По этим
признакам галофиты делятся на три эколого-физиологические группы: эугалофиты,
криногалофиты и гликогалофиты [253].
Эугалофитами (соленакапливающими галофитами) называются растения, которые в
силу своих наследственных свойств растут и нормально развиваются только при
наличии определенного количества солей в почве [4, 253]. У этих растений
супротивные листья срослись между собой. Признаки ксероморфии отсутствуют.
Эпидерма однослойная, лишена трихом и других специальных приспособлений для
уменьшения транспирации, возможны восковой налет и кутикула [15, 143].
Содержание воды 84-92% [92]. Произрастая на влажных засоленных почвах,
эугалофиты поглощают большое количество засоляющих ионов и концентрируют их в
вакуолях, создавая высокое осмотическое давление (70-80 атм., иногда 200 атм.),
способствующее поглощению воды из засоленного почвенного раствора [114, 329].
Содержание хлоридов в тканях эугалофитов достигает максимально допустимых
величин 8,6-8,8% [28, 92].
У эугалофитов отмечается низкая интенсивность процессов фотосинтеза, дыхания,
биосинтез белка и других [4, 146]. Характерной особенностью соленакапливающих
галофитов, в частности, Salicornia europaea L. является отсутствие натриевого
насоса. Таким образом, эугалофиты располагают молекулярными механизмами
солеустойчивости и могут не иметь ионтранспорных барьеров [121, 305].
Б.А.Келлер к эугалофитам хлоридного типа относ
- Киев+380960830922