2
ОГЛАВЛЕНИЕ Стр.
ВВЕДЕНИЕ.........................................................4
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..............................................12
1.1. Морфофункциональная характеристика компонентов опорно-двигательного аппарата млекопитающих.................12
1.2. Структурные адаптации составляющих опорно-двигательный аппарат млекопитающих
в условиях различной механической нагрузки...................30
1.3. Количественные аспекты адаптации систем онорно-двигательного аппарата млекопитающих.................36
1.3.1. Биологические проблемы морфогенеза опорно-двигательного аппарата.............................. 36
1.3.2. Математические вопросы биологии органов локомоции.........48
1.3.3. Резюме....................................................62
2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДУЕМЫХ ЖИВОТНЫХ, ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ
И МЕТОДИЧЕСКИЕ ВОПРОСЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...........................66
3. СТРУКТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЫ ЮГО АППАРАТА
ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ.......................................82
3.1. Сравнительные анатомические показатели
длинных трубчатых костей стилоподия .........................82
3.2. Рентгенологическая характеристика
длинных трубчатых костей стилоподия..........................93
3.3. Резюме.....................................................103
4. ОСОБЕННОСТИ МИКРОАРХИТЕКТОНИКИ КОМПОНК1ІТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО
АППАРАТА ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМО! (ИИ..........................105
4.1. Микроархитектоника длинных трубчатых
костей стилоподия у норки..................................106
з
4.2. Микроархитектоника длинных трубчатых
костей стилоподия у собаки............................126
4.3. Микроархитектоника длинных трубчатых
костей стилоподия у козы..............................138
4.4. Микроархитектоника длинных трубчатых
костей стилоподия у свиньи............................157
4.5. Резюме................................................168
5. БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОМПОНЕН ТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АП11 АРАТА
МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ РАЗЛИЧНОЙ ЛОКОМОЦИИ...................172
6. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДАПТАЦИИ КОМПОНЕНТОВ ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА...............190
6.1. Морфологическая характеристика процесса...............190
6.2. Математическая характеристика процесса................204
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
(ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ) .....................................211
ВЫВОДЫ.....................................................224
СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ
НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.....................................229
РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ
ВЫВОДОВ.................................................230
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................232
ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................271
27
костной ткани является ее микротвердость. Повышение твердости по пяти сечениям диафиза бедренной кости было зарегистрировано на внутренней поверхности компакты по сравнению с наружной [298, 375]. Получены
оригинальные данные по микротвердости компонентов гистоструктуры компакты у девяти видов копытных и трех видов хищных животных [189]. Установлено, что значения микротвердости для остеонов в среднем на 33 % меньше таковых для общих циркулярных пластин. Однако, по данным других авторов, разрушающая нагрузка при более редком расположении гаверсовых систем с большим диаметром гаверсовых каналов и значительными полями промежуточных пластинок снижается, что может свидетельствовать о важной роли особенностей гистоструктуры, а точнее, степени остеонизированности костной ткани в прочностных свойствах кости. Во всяком случае есть основания согласиться с мнением авторов о том, что прочность диафиза трубчатых костей на уровне микроструктуры определяется долевым соотношением между остеонами и генеральными пластинами. Сравнительный анализ взаимосвязи гистоструктуры и микротвердости костной ткани позволил отметить, что динамическим нагрузкам на кости соответствует компактное вещество, сформированное преимущественно из общих пластин, статическим - из гаверсовых систем. С этих позиций авторами высказано предположение о возможном механизме адаптационных преобразований костной ткани конечностей у млекопитающих.
В основе приспособления компактной костной ткани к изменениям биомеханической нагрузки лежит изменение неоднородности распределения по зонам сечения микромеханических характеристик.
11роблемс перестройки костной ткани на различных уровнях ее структурной организации посвящено немало работ [118, 119, 380]. Несмотря на важность этого вопроса, в нем до настоящего времени нет полной ясности.
Многими наблюдениями подтверждено, что в течение всей жизни особи в костном скелете происходят перестройки. При этом ткань взрослого
28
не является тканью, из которой состояла эта же кость в молодом возрасте, так как в процессе роста вся молодая кость подвергается резорбции. Этот тип перестройки называют структурной перестройкой. Он связан, как правило, с изменением функциональной нагрузки, в результате чего возможно образование новой дополнительной костной ткани или изменение расположения трабекул губчатой кости. Образование новой трабекулы, как реакция нормальной однородной спонгиозной ткани на перенапряжение, является более эффективным способом стресс-адаптации структуры по сравнению с увеличением толщины трабекул [110].
Иначе говоря, архитектоника спонгиозной кости связана с распределением в ней напряжений. Последствия приспособительного формирования внутреннего строения трубчатых костей к усиленной функциональной нагрузке сказываются как в усилении "мощности" ее губчатых отделов, так и в утолщении компактного слоя диафиза [117].
Важному вопросу о формировании опорно-двигательного аппарата в зависимости от функциональной нагрузки посвящены многочисленные исследования [99, 153, 154, 200, 230, 264-266, 310]. В данном обзоре невозможно перечислить все работы, освещающие эту проблему. Но уместно вспомнить здесь классическое определение, вошедшее в биологию под названием "закона трансформации": "Любое изменение в форме и функции костей вызывает определенные изменения в их внутренней архитектуре, которая вторично определяет изменения внешней формы согласно математическим законам". Закон Ю. Вольфа основывается на том, что изначально кость развивается в результате наследственных свойств ткани, а изменение ее микроархитектоника происходит под влиянием внешних условий. Запускающим фактором является деформация кости под влиянием тяжести тела и деятельности мышечной системы. Одно время отрицалось наследование организмом формы и структуры скелетной системы, однако удалось доказать, что дифференцировка скелета идет независимо от влияния функции [239]. Но большинство исследователей приходят к заключению о
- Київ+380960830922