Математическое моделирование процесса эволюции механизмов наследственной изменчивости

2
ОГЛАШЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ....................................................... 4
ШАБА I. Эволюционная адаптация механизмов наследственной
изменчивости........................................ 7
1-1. Контроль генотипом механизмов наследственной изменчивости ................................... 7
1-2. Подходы к объяснению эволюции механизмов
изменчивости ................................. 12
1-2-1. Принцип минимизации генетического груза.. 13 1-2-2. Эволюция механизмов изменчивости
посредством косвенного действия отбора... 14 1-3. Кибернетические приложения эволюционной
адаптации параметров изменчивости ............ 16
ШАБА П. Моделирование эволюции механизмов изменчивости.. 18
П-1. Требования к модели ........................... 19
П-2. Описание модели..................................................... 22
П-3. Качественное поведение ........................ 26
П-3-1. Стационарный случай ......................... 26
П-3-2. Регулирование темпов изменчивости
в меняющейся среде ......................... 30
П-4. Эффективность эволюционной адаптации .......... 38
ГЛАВА Ш. Стохастическая функция Ляпунова в исследовании
сходимости случайных процессов ..................... 40
Ш-1. Основные понятия .............................. 41
Ш-2. Метод стохастической функции Ляпунова ......... 46
Ш-3. Характеристика разброса........................ 49
Ш-4. Множество сходимости. Достаточные
условия ...................................... 56
3
Ш-5. Скорость сходимости супермартингала .............. 63
ШАБА 1У. Исследование сходимости эволюционного
процесса............................................... 66
1У-1. Мартингалы и марковские процессы................. 66
17-2. Построение случайных процессов (ДГ^
Исследование сходимости процесса 67
1У-3. Оценка скорости сходимости ...................... 76
1У-4. Переходные вероятности. Вычисление
суб- и супермаргингальных характеристик.. 80
ЗАКЛЮЧЕНИЕ........................................................ 84
ПРИЛОЖЕНИЯ ....................................................... 86
ЛИТЕРА1УРА........................................................ 96
4
ВВЕДЕНИЕ
В последнее время генетика сильно цродвинулась вперед в изучении процессов наследственной изменчивости. Оказалось, что механизмы изменчивости в ряде случаев контролируются генотипом, и, следовательно, могут изменяться в ходе эволюции. Однако роль этого в общей теории эволюции пока до конца не ясна.
В классических моделях математической генетики параметры, характеризующие наследственную изменчивость, например, частота мутаций или рекомбинаций, как правило, считаются постоянными (учет подобных закономерностей приводит к рассмотрению многоло-кусных моделей, полное теоретическое исследование которых практически невозможно), и поэтому общие вопросы эволюции механизмов изменчивости остаются неизученными.
Целью настоящей работы является математическое моделирование процесса эволюции механизмов наследственной изменчивости. Для этого было необходимо построить стохастическую модель, позволяющую описывать асимптотическое поведение эволюционного процесса. Исследование сходимости и скорости сходимости эволюционных процессов, описывающих поведение модели, проводилось в рамках теории мартингалов и потребовало разработки новых математических методов, основанных на использовании стохастической функции Ляпунова. Эти методы могут быть применены в более общем случае для анализа сходимости случайных процессов, описывающих процедуры вероятностной оптимизации.
Первая глава является введением в проблему адаптации генетически контролируемых механизмов наследственной изменчивости. В ней описаны некоторые из примеров контролирования генотипом механизмов изменчивости и обсуждаются известные в рамках математичес-
кой генетики подходы к объяснению направленной эволюции механизмом изменчивости.
Во второй главе построена стохастическая модель, позволяющая исследовать асимптотические свойства процесса адаптации механизмов изменчивости. Для изучения качественной картины эволюционные процессы моделировались на ЭВМ. Приведены результаты эволюции параметров изменчивости в стационарной и меняющейся среде. Изучен вопрос об эффективности адаптации мутатора.
В третьей главе излагается подход к исследованию сходимости траекторий случайных процессов, основанный на использовании стохастической функции Ляпунова. От известных методов его отличает то, что, помимо функции Ляпунова (Ч^4) , рассматривается и другая числовая характеристика ) исследуемого процесса. Ограничение класса рассматриваемых процессов процессами, описывающими вероятностные процедуры оптимизации, позволило, во-первых, конструктивно описать в терминах пары с.п. множество схо-
димости функции Ляпунова, и, во-вторых, предложить регулярный способ построения стохастической функции Ляпунова. Функцию Ляпунова предложено использовать и для оценки скорости сходимости.
Б четвертой главе метод стохастической функции Ляпунова применен для исследования сходимости и скорости сходимости простейшей модификации процесса эволюции механизмов изменчивости.
Основные результаты исследования перечислены в заключении.
В приложения вынесены технические детали и некоторый дополнительный материал.
В начале каждой главы и каждого пункта приводится их краткое содержание. Нумерация формул в каждом пункте своя (для ссылки на формулу из другого пункта приводится также и номер пункта). В работе используются следующие сокращения:
6
(д.) с.в. - (действительная) случайная величина (д.) с.п. - (действительный) случайный процесс п.в. - почти всюду п. - пункт.
7
1ШАВА I. ЭВСШКВДОННАЯ АДАПТАЦИЯ МЕХАНИЗМОВ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Эта глава является введением в проблему адаптации генетически контролируемых механизмов наследственной изменчивости. Первые работы о контролировании генотипом процесса спонтанных мутаций относятся к началу 40-х годое (Демереком и Родесом было описано действие так называемых геноЕ-мутатороЕ). К настоящему моменту в молекулярной генетике получен обширный фактический материал о генетическом контроле мутационной изменчивости. Однако имеющиеся данные еще не получили исчерпывающего объяснения в рамках современных эволюционных представлений и не вступили в необходимый синтез с теорией эволюции.
Пункт 1-1 является своеобразным биологическим введением, в котором описаны конкретные примеры контролирования генотипом механизмов наследственной изменчивости.
В п. 1-2 обсуждаются имеющиеся подходы к объяснению направленной эволюции механизмов изменчивости в рамках моделей классической математической генетики.
В п. 1-3 исследуется возможность использования эволюционной адаптации параметров изменчивости в кибернетических приложениях, в частности, при построении алгоритмов оптимизации, для которых выбор процедур адаптации параметров оптимизации затруднен.
1-1. Контроль генотипом механизмов наследственной
изменчивости
В этом пункте приведены конкретные примеры контролирования генотипом процессов наследственной изменчивости.
8
Исследования в молекулярной генетике процессов спонтанных мутации привели к открытию генетического контроля механизмов наследственной изменчивости, что коренным образом изменило представление о мутационном процессе и его роли в эволюционной теории.
Считалось, что генетический материал обладает высокой стабильностью. Изменение генетического материала - мутации, - выражающиеся в виде наследственных изменений признаков организма, принято было рассматривать как "ошибки" копирования, определяющиеся внешними условиями и несовершенством механизма редупликации.
Изучение механизмов наследования и изменчивости генетического материала показало, что наследственные изменения в отдельных случаях кодируются в самом генотипе. Это позволило сделать вывод о том, что стабильность гена связана не с особой инертностью генетического материала, а с существованием в клетке активной специализированной системы, "следящей" за поддержанием ее структуры. Эта же 'система' ответственна за поддержание для каждого вида "оптимального" уровня мутационной изменчивости [в] .
Опишем некоторые конкретные примеры контролирования генотипом механизмов наследственной изменчивости.
Гены-мутаторы. Генами-мутаторами называют гены, контролирующие частоту мутаций других генов и способные повышать ее в тысячи раз. (Заметим, что частота мутаций для различных генов колеблется в пределах КГ4 - ТО-10 на поколение). Впервые сбалансированное увеличение частоты спонтанного мутирования сразу всех генов после мутации в одном из них было описано для дрозофилы Демереком [37,38^ и для кукурузы Родесом ^81| . Более подробные исследования показали специфичность действия генов-мутаторов, которые могут повышать частоту мутаций как отдельных генов, так и