РОЗДІЛ 2
МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
2.1.Характеристика світової колекція Nicotiana tabacum та сорту тютюну,
обраного для досліджень; вирощування рослин
N. tabacum відноситься до порядку трубкоцвітих (Tubiflorae) родини пасльонових
(Solanaceae), яка об’єднує більше 2000 видів, що належать до 85 родів і
поширені переважно в Америці, Австралії, Африці і, меншою мірою, в Азії та
Європі. До найбільш численного роду Solanum належить 1500 видів; менш численні
роди цієї родини – Petunia, Cestrum, Nicotiana. Рід Nicotiana містить 70 видів.
Свою назву рід отримав у 1586 р., а перший відомий ботанічний опис його було
зроблено Турнефором у 1719 р. В 1753 р. рід Nicotiana був уведений в ботанічну
систему Ліннея, який детально охарактеризував тютюн та інші 3 види цього роду
[151,152].
Сучасний стан роду та філогенез вивчались різними дослідниками. Згідно
Гудспіду, рід Nicotiana є залишком поліплоїдного комплексу, початок якому дали
гіпотетичні предки Pre-Cestrum, Pre- Nicotiana, Pre-Petunia, які мали в геномі
по 6 пар хромосом. У процесі еволюції в результаті амфіплоїдії кількість
хромосом збільшилась до 12 та 24 пар. Паралельно з цими процесами відбувалася
генетична диференціація, яка включає анеуплоїдію, генні мутації, хромосомні
перебудови та гібридизацію. В даний час на вершині філогенетичного дерева
знаходяться найбільш молоді види, які мають по 24 пари хромосом. Відомі
анеуплоїди тютюну – моно- та трисоміки [153]. N. tabacum (2n=24) є природнім
амфідиплоїдом N.silvestris та N. tomentosa [151,152,154].
Виходячи з даних фітогеографії про поширення пращурів виду N. tabacum,
N.silvestris та N. tomentosa, Гудспід вважає, що центром походження виду є
область у передгір’ях Анд, на території сучасної Болівії та Перу (за [151]).
Згідно М.І. Вавилову, N. tabacum виник у високогірній області Анд поблизу від
центрів цивілізацій чибча та інків – у Перувіано-Єквадоро-Болівіанському
центрі; центр походження та окультурювання виду співпадають [155]. З первинного
центра походження та окультурювання відбулося розселення тютюну у вторинні
центри окультурювання, спочатку в межах Американського континенту, потім – в
Європу, Азію, Африку.
N. tabacum – одна з найстародавніших культур, його окультурення відбулося в 4-5
тисячолітті до н.е., тому в даний час у дикому вигляді він не зустрічається. В
еволюції тютюну як виду дуже велику роль відіграла цілеспрямована селекція та
велика різноманітність агроекологічних умов, у які потрапили предки сучасного
N. tabacum і які впливали на них протягом тисячоліть. На час відкриття Колумбом
Америки в багатьох цивілізаціях цього континенту склалась висока культура
землеробства, але багато древніх рас тютюну зникли разом з американськими
цивілізаціями.
Відомо кілька внутрішньовидових класифікацій і N. tabacum. Одна з них, система
Комеса, є чисто генетичною (еволюція тютюну – результат гібридизації кількох
чистих рас, які на даний час повністю зникли) і не враховує формотворче
значення агроекологічних умов та антропогенного фактора. Засновуючись на
принципах агроекологічної диференціації рослин за М.І. Вавиловим, Бучинський
виділяє 10 основних агроекотипів тютюну [156]. Міжнародна класифікація виду –
система Є.М. Псарьової (рис. 2.1, [157]).
Сортотип Крупнолистный (КР), до якого належить обраний для досліджень сорт,
поєднує в собі високу продуктивність американських великолистих сортів з
високою якістю східних тютюнів, був започаткований В.М. Космодем’янським в 1946
році і за агробіологічними властивостями найближчий до Трапезондів, але має
більші (50 см і більше) сидячі листки із сильно загостреними верхівками;
кількість листків – до 30 [154].
У зв’язку з тим, що N. tabacum є природнім аллотетраплоїдом, генетичні сис-
системи, які контролюють вміст хлорофілів та каротиноїдів, досить складні. В
межах світової колекції сортів тютюну виділяють 4 основних типи забарвлення
Рис. 2.1. Внутрішньовидова класифікація N. tabacum (за Є.М. Псарьовою, [157])
листків у квітуючих рослин: сірчано-жовте, зелене, зеленувато-сизе та
зеленувато-жовте. Серед основних типів виділяють підтипи, які відрізняються за
ступенем вираженості ознаки – такі підтипи є фактично формами тютюнів із різних
агроекологічних груп. Забарвлення листків при цьому контролюється двома генами,
які взаємодіють між собою в залежності від алельного стану. Для обох генів
відомі множинні серії алелей (до 12), які виникли в результаті мутаційного
процесу, гібридизації та окультурювання тютюну. Виявлено ієрархію домінування
між відомими алелями, на вершині якої є алелі, які обумовлюють сірчано-жовте
забарвлення листків у період цвітіння і є, очевидно, філогенетично найбільш
давніми та близькими до “диких” алелей забарвлення тютюну, а в даний час
притаманні тютюнам аргентинської агроекологічної групи. Поява якісно нового
виду забарвлення може бути обумовленою взаємодією як алельних, так і неалельних
генів [158]. На рівні фенотипу забарвлення листків залежить, в першу чергу, від
співвідношення зелених та жовтих пігментів, а його відтінки – також від числа
та розмірів хлоропластів [159].
Серед спонтанних мутацій тютюну відомі мутації, пов’язані як зі змінами вмісту
пігментів, так і з тривалістю функціонування фотосинтетичних тканин в
онтогенезі. Увагу селекціонерів привернули спонтанні мутанти тютюну, які
відзначаються раннім (до цвітіння) руйнуванням хлорофілів у фотосинтетичних
тканинах. Такі спонтанні хлорофілові мутанти – жовто- та білолисті – виявлені
серед більшості агроекологічних груп N.tabacum: у східної, американської та
аргентинської сигаретних груп [160,161]. Для перших двох груп основна мутантна
ознака є рецесивною та успадко
- Київ+380960830922