РОЗДІЛ 2
ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН ЗА УМОВ ГІПОКСИЧНОГО СТРЕСУ
2.1. Зміни у водообміні рослин при дефіциті кисню
Поглинання коренями рослин води та необхідних елементів живлення вимагає значних витрат енергії і залежить від дихання. При інгібуванні аеробного дихання, за умов недостатньої аерації ґрунту, в рослинному організмі знижується рівень аденозін-5'-трифосфату (АТФ) і зменшується проникність клітин, внаслідок чого поглинальна здатність кореневої системи пригнічується, крім того, відбувається масова загибель коренів. Все це призводить до порушень у водообміні та мінеральному живленні рослин, які потерпають від гіпоксії [67, 98, 147, 173, 188, 189, 214].
В умовах дефіциту кисню як у трав'янистих, так і деревних рослин особливо різко зменшується поглинання кореневою системою азоту, фосфору, калію та марганцю [15, 94, 140, 228]. За умов анаеробіозу фосфор і калій можуть навіть видалятися з тканин кореня назовні. При цьому більш рухомий калій втрачається інтенсивніше за фосфор (цитується по 140).
При кореневій гіпоксії поглинання рослинами води зазвичай зменшується [23, 26, 75, 163, 220, 248]. В дослідженнях з рослинами тютюну, які досить чутливі до нестачі кисню, було виявлено, що після 6-годинного кореневого анаеробіозу поглинання води коренями скоротилось на 50% по відношенню до контролю [248]. Аналогічні дані були отримані в дослідах з кукурудзою. Адсорбція води її коренями із споживного розчину, через який продували N2 протягом 6-7 годин, зменшувалась приблизно на 40 %. Ці дані були підтверджені при затопленні рослин кукурудзи і соняшника важкою водою Н218О [26].
Зменшене водопоглинання коренів в умовах погіршеної аерації призводить до підсихання пагонів і листків [75]. Так, в листках деревних рослин відбувається посилення водного дефіциту і зниження транспірації під впливом надмірного зволоження ґрунту [15]. Листки затоплених дерев яблуні мають менший вміст води, ніж ті, що ростуть на незатоплених ґрунтах [75]. Ще в 1942 р. N.E. Childers та D.G. White [176] було зафіксовано зниження інтенсивності транспірації у рослин яблуні після впливу затоплення тривалістю 2-7 доби. У картоплі - культури, яка чутлива до кореневої гіпоксії, перезволоження ґрунту також спричиняє різке обмеження поглинання води і зменшення інтенсивності транспірації [159].
Встановлено, що навіть при недовготривалих строках затоплення в рослинах значно збільшується кількість етилену і абсцизової кислоти, а остання, як відомо, сприяє закриттю продихів і інгібує транспірацію. Накопичення абсцизової кислоти в тканинах розглядається як вияв адаптивної реакції рослин до несприятливих умов середовища [198, 203, 225, 249].
В деяких випадках при кореневій гіпоксії було зафіксовано збільшення втрати води рослинами - на початку експозиції та при неповному затопленні ґрунту проточною водою [15, 176].
За даними А.В. Веретенникова [15], під впливом 3-годинного кореневого затоплення інтенсивність транспірації рослин тополі різко зростала - з 17,5 до 28, а після 6 годин експозиції зменшувалася до 12 мг/см2/год і далі поступово знижувалася протягом усього досліду.
Активізація процесу поглинання кореневою системою вологи з перезволоженого ґрунту спостерігається в природі досить часто, наприклад, у заплавах річок. Крім того, у деревних рослин було зафіксовано підвищення інтенсивності транспірації під час періодичного підтоплення ґрунту [13].
Виявлено, що в надземних органах частково затоплених рослин вміст вільної та загальної води зменшується з одночасним збільшенням кількості міцно зв'язаної [105, 122]. При тривалому затопленні вміст зв'язаної води також знижується [160].
З приводу зміни водоутримувальної здатності тканин при гіпоксії більшість повідомлень в літературі вказують на її зменшення. Так, за даними Г.М. Гриньової [26], 3- та 7-добове затоплення кукурудзи призводило до послаблення водоутримувальних сил в листках і добре обводненій частині пагона. Зменшення водоутримувальних сил в листках картоплі при затопленні було виявлено А.М. Швецовою [159]. У тканинах одно- та чотирирічних гілок плодових культур надмірне зволоження ґрунту також знижувало водоутримувальну здатність [131]. Але не всі автори вважають, що водоутримуючі сили в рослинах при дефіциті кисню повинні зменшуватися. На думку Є.К. Остаплюка [100], водоутримувальна здатність листків при недостатній аерації коренів повинна збільшуватися через зростання в них вмісту зв'язаної води.
Окрім безпосереднього впливу анаеробіозу на корені або цілу рослину, необхідно враховувати й післядію низької аерації.
В дослідах Г.М. Гриньової [26] у рослин кукурудзи після 6-18-годинної експозиції в середовищах з N2 i 95%N2+5%O2 поглинання води збільшувалось, однак після добового анаеробіозу зменшувалось. У соняшника ж, навпаки, перенесення рослин на повітря після недовготривалих експозицій в анаеробних середовищах спричиняло зменшення, а після 18-24 годин перебування в анаеробних умовах зростання водопоглинання. Ці дані свідчать про різний вплив постгіпоксії на рослини цих культур.
У багатьох деревних рослин лісових порід при зниженні рівня ґрунтових вод і покращанні аерації коренів водопоглинання та транспірація посилюються. На думку А.В. Веретенникова [15], з одного боку це свідчить про пристосування таких рослин до умов існування, а з іншого, - про невиправдано великі енергетичні витрати, що перешкоджає синтетичним процесам і накопиченню органічної маси в рослині.
Таким чином, наведений вище матеріал свідчить про те, що характер водообміну в різних рослин за умов гіпоксії неоднотиповий. Очевидно він залежить від умов проведення дослідів, тривалості й ступеня гіпоксії, біологічних особливостей рослин та їх фізіологічного стану. Питання про зміни у водообміні рослин при затопленні ґрунту вимагає свого подальшого вивчення, особливо це стосується плодових культур, про водний режим яких в умовах кореневої гіпоксії в літературі повідомляється дуже мало.
2.2. Анатомо-мо