СОДЕРЖАНИЕ
Введение.
Глава 1. Очерк истории изучения Brephulopsis cylindrica в регионе.
Глава 2. Материал и методы исследования
2.1. Материал.
2.2. Методы исследования.
Глава 3. Особенности распространения и структура популяций Brephulopsis cylindrica в регионе
3.1. Ареал B. cylindrica в регионе.
3.2. Численность и структура популяций B. cylindrica, основные факторы воздействия
Глава 4. Внутривидовая изменчивость B. cylindrica в регионе
4.1. Изменчивость конхологических признаков.
4.2. Изменчивость полового аппарата
4.3. Сравнительный анализ устойчивости B. cylindrica к десикации (потере влаги).
Глава 5. Особенности полового созревания и размножения Brephulopsis cylindrica
5.1. Протерандрический цикл, особенности состояния половго аппарата.
5.2. Особенности скрещивания
5. Особенности кладок. Устроение яйцевой камеры и откладка яиц
5.4. Количественные характеристики кладок яиц
5.5. Особенности роста и продолжительность жизни.
Выводы
Литература.
ВВЕДЕНИЕ
Наземные моллюски рода Brephulopsis Lindholm, представлены всего двумя видами: B. cylindrica (Menke, ) и B. bidens (Krуnicki, ), которые широко распространены на территории Крымского полуострова и являются эндемиками данного региона. Brephulopsis cylindrica - фоновый вид аридных ландшафтов Крыма, он населяет также открытые биотопы природных и урбанизированных биогеоценозов.
В настоящее время ареал B. cylindrica, в дополнение к нативной крымской территории, охватывает значительную часть Причерноморской низменности, а на востоке даже выходит за её пределы. Между тем ареал второго вида - B. bidens, по-прежнему ограничивается природными его пределами, т. е. территорией Крымского полуострова. Вовлечение существенной части континентальной Украины в границы распространения B. cylindrica привело к значительному увеличению разнообразия геоклиматических характеристик территории, занимаемой ныне этим видом. Экспансия на континент, а также высокая внутри- и межпопуляционная изменчивость B. cylindrica, позволяют предположительно говорить о его сравнительно более высокой адаптивной пластичности, чем таковая у B. bidens.
Актуальность исследования. В природных экосистемах наземные брюхоногие моллюски (Gastropoda) занимают заметное положение. По оценкам специалистов (Solem, ) их насчитывается около тыс. видов; они входят в состав сухопутных и околоводных ценозов различного типа, где часто являются одной из самых многочисленных групп беспозвоночных животных. Большое значение наземные моллюски имеют в качестве объектов питания некоторых птиц, мелких млекопитающих, а также как промежуточные и резервуарные хозяева ряда гельминтов, паразитирующих во взрослом состоянии в хозяйственно важных животных и человеке. Являясь важными консументами живых и отмерших частей различных растений и грибов, эти моллюски играют важную роль в круговороте веществ и трансформации энергии, поддерживают равновесие наземных экосистем планеты.
В то же время, сведения о биологии большинства видов наземных моллюсков крайне недостаточны: для большинства видов остаются неизвестными продолжительность жизни, сроки и период спаривания, размеры и количество откладываемых яиц, вылупляющейся молоди, сохранность яиц, особенности роста, вариации жизненного цикла, динамика популяций и т. п.
Многие вопросы распространения наземных моллюсков в Украине - в том числе Brephulopsis сylindrica (Menke, ), и особенно в исследованном нами регионе - требуют пересмотра и (или) уточнения. В изучении экологии отдельных видов Крыма и смежных территорий, качественной и количественной структуры их популяций и биологии размножения имеются определенные достижения. Однако некоторые из названных вопросов также остаются спорными и нуждаются в дополнительном изучении.
Условия обитания в Причерноморской низменности, ввиду существенно иных температурных и эдафических свойств территории, требуют от крымских вселенцев определенной адаптации их аутэкологических характеристик. В частности, важно установить, в какой мере экспансия B. сylindrica в Северное Причерноморье отражается на особенностях распространения, изменчивости и биологии этих моллюсков.
Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена в Отделе фауны и систематики беспозвоночных Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины в рамках научно-исследовательской темы "Филогения некоторых групп беспозвоночных Украины (простейшие, ракообразные, моллюски и др.)" (номер государственной регистрации № V).
Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей работы является выявление особенностей распространения, морфологической изменчивости, аутэкологии, биологии размножения B. сylindrica в Северном Причерноморье. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
1. Установить северную границу ареала B. cylindrica в регионе.
2. Проанализировать особенности основных экологических характеристик B. cylindrica в Северном Причерноморье.
3. Выявить характер внутри- и межпопуляционной изменчивости раковины и некоторых отделов полового аппарата B. сylindrica в регионе. Провести сравнительный анализ устойчивости к потере влаги моллюсков данного вида из крымских и континентальных популяций.
4. Выявить особенности биологии размножения B. cylindrica в Северном Причерноморье. Изучить характер селективности при выборе полового партнера у моллюсков данного вида.
5. На основании лабораторных наблюдений изучить процесс откладки яиц моллюсками. Установить количественные характеристики кладок яиц и молоди B. cylindrica, а также межпопуляционные отличия особенностей размножения моллюсков этого вида.
6. Выявить особенности роста раковины B. cylindrica в популяциях исследуемого региона.
Объект исследования - наземные моллюски Brephulopsis cylindrica (Menke, ) в Северном Причерноморье.
Предмет исследования - распространение, изменчивость, аутэкология, особенности размножения и жизненного цикла B. cylindrica в регионе.
Методы исследования. Для изучения раковины и деталей строения мягкого тела исследованных моллюсков был использован морфологический подход. Для сопоставления количественных данных использованы стандартные методики статистической обработки. Строение кладок моллюсков изучали, главным образом, в лабораторных условиях с помощью оборудования для наблюдения и фиксации результатов, которые детально охарактеризованы в соответствующих
разделах диссертации.
Научная новизна. Впервые проведено основательное целенаправленное изучение распространения, морфологической изменчивости и основных аспектов аутэкологии наземных моллюсков B. cylindrica в Северном Причерноморье.
Установлена современная северная граница ареала B. cylindrica: с. Беляевка Одесской обл. - г. Новая Одесса Николаевской обл. - г. Кривой Рог - г. Донецк. Показан его дизъюнктивный (разорванный) характер.
Впервые получены и проанализированы данные основных аутэкологических характеристик B. cylindrica в Северном Причерноморье - плотность поселений моллюсков, сезонная динамика их численности, пространственное распределение, размерно-возрастной состав популяций. Изучена активность B. cylindrica в отношении зарывания в грунт, а также их выживание в период летней и зимней диапаузы.
Установлен характер внутри- и межпопуляционной изменчивости конхологических и некоторых анатомических признаков B. сylindrica за пределами нативного ареала в Крыму. Впервые выявлены фен флагеллума и фенов цекума; выявлены частоты их распределения в разных частях исследованного региона. Впервые осуществлен сравнительный анализ устойчивости к обезвоживанию моллюсков данного вида из крымских и континентальных популяций.
Впервые установлен характер чередования половых фаз B. cylindrica, определены сроки спаривания и выполнения кладок, их количественные характеристики, число генераций в течение сезона активности и продолжительность жизни этих моллюсков в Северном Причерноморье. Выявлено наличие селективности при выборе полового партнера, при котором моллюски отдают предпочтение спариванию с относительно большим по размерам партнером. Впервые отмечено проявление заботы о потомстве и некоторые элементы общественного поведения во время откладки яиц материнскими особями B. сylindrica.
Детально изучены особенности роста раковины B. сylindrica в континентальных популяциях.
Теоретическое и практическое значение работы. Выявленные закономерности внутри- и межпопуляционной изменчивости конхологических, некоторых анатомических признаков и особенностей размножения B. сylindrica станут полезной основой для дальнейших эколого-морфологических исследований. Выявленные дискретные признаки (фены) строения полового аппарата могут быть использованы при фенетическом анализе популяций этого вида в других частях ареала.
Отработанные диссертантом приемы содержания и размножения B. сylindrica в лабораторных условиях могут быть использованы для изучения разнообразных аспектов размножения моллюсков, а также их разведения для проведения лабораторных исследований.
Выявленные характерные для B. сylindrica особенности экологии могут быть применены для прогноза изменений ареалов других наземных моллюсков в контексте глобальных климатических изменений. Работа выполнена с соблюдением норм биоэтики.
Личный вклад соискателя. Все основные результаты и выводы, изложенные в работе, получены соискателем самостоятельно. Материал, положенный в основу диссертационной работы, собран, изучен и проанализирован автором лично. Вкладом соискателя в работы, опубликованные в соавторстве, является проведение полевых и лабораторных экспериментов, сбор первичных данных, участие в формулировке задачи исследования, в изучении материала и обработке литературы, обсуждении результатов, а также в составлении рукописей.
Апробация работы. Основные положения и материалы диссертации докладывались и обсуждались на ІІ Международной научной конференции "Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" (г. Днепропетровск, ), региональной конференции, посвященной -летию Николаевского государственного университета "Різдвяні біологічні читання" (г. Николаев, ), ІІІ Международной научной конференции "Чтения памяти Браунера" (г. Одесса, ), ІІ Международной научно-практической конференции "Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків" (г. Житомир, ), Международной конференции, посвященной -летию основания Одесского национального университета им. И. И. Мечникова (г. Одесса, ), Всеукраинской научно-практической конференции "Природничі науки в закладах освіти України: дослідження, впровадження та перспективи" (г. Умань, ), ІІІ Международной научной конференции "Молюски: перспективи розвитку та досліджень" (г. Житомир, ), седьмом (XVI) Совещании по изучению моллюсков "Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении" (г. Санкт-Петербург, ), Международной научной конференции "VII Міжнародні Новорічні біологічні читання" (г. Николаев, ). Материалы диссертационной работы были изложены на заседании кафедры биологии НГУ (г. Николаев, ), а также на совместном заседании Отдела фауны и систематики беспозвоночных и Отдела паразитологии Института зоологии НАН Украины (Киев, ).
Публикации. По теме диссертации опубликовано научных работ, из которых: коллективная монография, статей в журналах, сборниках научных трудов, тезисных работ и фаунистическая заметка. В изданиях, утвержденных "Перечнем ВАК Украины" опубликовано работы.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы. Содержание диссертации изложено на страницах машинописи, из которых основной текст занимает страницу, и включает таблицы, рисунка. Список
- Київ+380960830922