2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.....................................................3
1. Обзор литературы.....................................................................7
1.1 Морфофункционал ьная характеристика язы ка.....................7
1.2 Филогенез языка................................................11
1.2.1. Морфология языка рыб........................................11
1.2.2. Морфология языка земноводных................................13
1.2.3. Морфология языка пресмыкающихся.............................14
1.2.4. Морфология языка птиц.......................................15
1.2.5. Морфология языка млекопитающихся............................17
1.3. Эмбриональное развитие языка и вкусовых сосочков..............19
1.4. Морфология и эмбриогенез вкусовых луковиц.....................22
1.5. Иннерватщя языка..............................................26
1.6. Корковый центр вкуса..........................................32
2. Собственные исследования........................................35
2.1. Материалы и методы исследования...............................35
2.2. Характеристика язы ка.........................................38
2.2.1. Возрастная морфология языка.................................38
2.2.2. Топография сосочков языка...л. д:.‘.. :г. .г.-..............41
2.2.3. Возрастные изменения количества вкусовых сосочков...........44
2.3. Гистогенез эпителия и сосочков языка..........................48
2.4. Нервы языка...................................................83
2.4.1. Язычный нерв и барабанная струна............................83
2.4.2. Языкоглоточный нерв.........................................97
2.4.3. Подъязычный нерв...........................................105
3. Обсуждение результатов собсгвенных исследований.................114
4. Выводы.........................................................125
5. Практические предложения...................................... 127
6. Список литературы............................................ 128
з
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Поедаемость или потребление корма является важным фактором, оказывающим решающее влияние на уровень продуктивности животных. Познание закономерностей, определяющих объем потребляемых кормов, имеет экономическое значение для отрасли и для отдельных сельскохозяйственных предприятий по производству животноводческой продукции.
Наука в тесном контакте с практикой стремится сделать все возможное для улучшения свойств корма и поедаемости его животными. Разумеется, нелегко иметь четкое представление о вкусовых ощущениях корма, так как человек и животное по-разному реагируют на него. Разрешить эту задачу невозможно без знания строения и функционирования органа вкуса.
На основании этого расшифровка морфофункциональной характеристики последнего является актуальной проблемой современной анатомии.
Несмотря на большое количество работ по хсмосенсорным образованиям языка: К.С. Абдуладзе (1950-1955), Е.П. Володина (1953), Л.И. Карапетян (1954), П.Я. Герке (1957), A.B. Башинская (1965), Я.Р. Синельников (1957-1964), Н А. Ибадов (1972), A.I. Farbman (1967), Т. Kitamiira (1968), G. Hughes (1969), A.A. Стадников (1970), Т.М. Дмитриева, З.Г. Любимова, А.И. Есаков (1980), F. Tichy (1991), много неясного и спорного остается в его строении и функциях.
В основном работы по органу вкуса велись на человеке и лабораторных животных. Работ, касающихся сельскохозяйственных животных крайне мало, а работ по онтогенезу органа вкуса у крупного рогатого скота мы не обнаружили.
В.К. Бирих и Г.М. Удовин (1972) утверждают, что хемосенсорные образования языка у крупного рогатого скота в возрастном аспекте не изучены. Создание видовой, породной и возрастной морфологии домашних животных
13
совые луковицы.
Изучением нервного аппарата языка занимались A.C. Догель (1897); Т.А. Назарова-Андреева (1966); М.Т. Райская (1967).
По данным A.C. Догеля (1897), вблизи вкусовых луковиц рыб имеются два нервных волокна: субгемальное и перигемальнос, а по Т.А. Назаровой-Андреевой (1966) у рыб в сосочках преобладают простые кустики. М.Т. Райская (1967) обнаружила однократно ветвящиеся кусты и групповые, иногда трехкратно ветвящиеся нервные волокна, реже клубочковые рецепторы, в более глубоких слоях наблюдаются инкапсулированные тельца.
1.2.2. Морфология языка земноводных
Эмбриогенез языка земноводных филогенетически связан с развитием языка у рыб. За последние 50 лет, начиная с классических исследований И.И. Шмальгаузена (1947), было установлено вторичное происхождение языка у класса земноводных (Тагаринов Л.П., 1957; Жеденов В.Н., 1962; Синельников Я.Р., 1964; Nomura H., 1968; Perri V., 1968).
Вначале появляется образование, как у рыб, связанное с подъязычной костыо - «первичный язык», а затем в роговой полости появляется складка, которая охватывает первичное образование, в результате чего формируется так называемый «вторичный язык» (Farbman A.I., 1967).
В нашем обзоре нет необходимости останавливаться на развитии тканей и функции языка у земноводных, однако, укажем, что по сравнению с рыбами, в языке появляется собственная мускулатура.
В 1947 году И.И. Шмальгаузен описал наличие у земноводных вкусовых луковиц, наблюдающихся не только на поверхности языка, но и на небе и на челюстях. Далее он отмечает, что иннервацию вкусовых луковиц осуществляет языкоглоточный нерв. В то же время примечательно, что в общих чертах органы пищеварения амфибий, в отличие от рыб, сходны с пищеварительной системой млекопитающих.
14
S. Schumacher (1927) дал обстоятельное описание сравнительной морфологии языка. Он отмечает, что язык земноводных покрыт мерцательным эпителием, но эволюционным сдвигом является наличие в языке амфибий грибовидных и нитевидных сосочков. Если рассматривать это явление с позиции эволюционной экологии, то формирование сосочков, наличие вкусовых луковиц, и появление специфической чувствительной иннервации - все это соответствует «выходу» амфибий на сушу, что предъявляло свои требования не только к органам пищеварения, ввиду обогащения среды обитания, но и к вкусовому анализатору.
В этом плане интересна работа М.Т. Райской (1967). Автор подтвердила наличие сосочков у амфибий, акцентируя внимание на большей выраженности грибовидных сосочков. Далее она показала гистологически богатую чувствительную иннервацию у лягушки, продемонстрировала обилие инкапсулированных рецепторов в форме клубочков, локализованных в слизистой оболочке языка, густую разветвленную сеть нервных волокон и сложную, выраженную систему кровоснабжения.
Таким образом, язык земноводных, особенно бесхвостых амфибий, (Синельников Я.Р., 1964) несет более разнообразные функции (кроме захватывания и удержания пищи, он принимает участие в акте глотания), языку амфибий также свойственны осязание и вкус. Кроме того, из литературных источников известно, что в связи с переходом амфибий к наземному образу жизни перестраивается вся система рецепции.
1.2.3. Морфология языка пресмыкающихся
Согласно литературным данным, эмбриональное развитие языка пресмыкающихся происходит из двух зачатков, один из которых расположен в обласги 2-ой и 3-ей жаберных дуг, другой - близ гаплоидной дуги (Гиндце Б.К., 1935).
Строение их языка отражает приспособление к новым условиям обита-
- Київ+380960830922