Постнатальный морфогенез челюстной мускулатуры при пониженной функциональной нагрузке : Экспериментальное исследование

2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.............................. 5
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ....................................... 10
1.1. Морфофункциональные особенности мускулатуры челюстного аппарата млекопитающих......................... 10
1.2. Особенности гистоструктуры, гистофизиологии скелетных мышечных волокон и проблема их классификации .................................................... 14
1.3. Возрастные изменения гистологической структуры скелетных мышц............................................ 21
1.4. Влияние различных типов экспериментально моделируемой гиподинамии на морфогенез
скелетной мускулатуры.............................. 27
1.5. Морфометрические и гистологические изменения скелетной мускулатуры при пониженной функциональной нагрузке.......................................... 30
1.6. Механизмы адаптации скелетной мышечной ткани
к ограничению функциональной нагрузки.............. 36
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ........................ 39
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.................... 43
3.1. Особенности морфогенеза подбородочно-подъязычной мышцы в норме и при пониженной функциональной нагрузке.................................................. 43
3.1.1. Возрастная динамика удельного содержания
мышечных волокон различных типов................... 43
3.1.2. Возрастная динамика относительной толщины
мышечных волокон................................... 52
3.1.3. Влияние ограничения функциональной нагрузки на относительную суммарную площадь мышечных
волокон............................................ 58
3.2. Особенности морфогенеза поверхностной жевательной мышцы в норме и при пониженной функциональной нагрузке.................................................. 62
3.2.1. Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов.......................... 62
3.2.2. Возрастная динамика относительных диаметров мышечных волокон различных типов.......................... 70
3.2.3. Влияние ограничения функциональной нагрузки на относительную суммарную площадь мышечных волокон....................................................... 77
3
3.3. Особенности морфогенеза двубрюшной мышцы (т.с^аяйюш) в норме и при пониженной функциональной нагрузке....................................... 80
3.3.1. Возрастная динамика относительного содержания мышечных волокон различных типов..................... 80
3.3.2. Возрастная динамика относительных диаметров
мышечных волокон различных типов..................... 88
3.3.3. Влияние ограниченной функциональной нагрузки на отно-сителыгую суммарную площадь мышечных волокон.................................................. 94
3.4. Возрастной и функциональный аспекты морфогенеза
челюстной мускулатуры................................ 97
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ........................................ 101
4.1. Особенности морфогенеза поверхностной жевательной, двубрюшной и подбородочно-подъязычной
мышц................................................ 102
4.2. Возрастной и функциональный аспекты удельного содержания мышечных волокон различных типов......... 106
4.3. Влияние пониженной функциональной нагрузки на величину относительных диаметров мышечных
волокон............................................. 113
4.4. Изменение относительной суммарной площади мышечных волокон в условиях пониженной функциональной нагрузки............................. 117
ВЫВОДЫ................................................... 118
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ............................... 120
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ........................... 121
14
ние содержания митохондрий, наряду с возрастанием СДГ-активности и снижение содержания трубчатых систем являются признаками мионов 1-го типа, отличающихся медленной утомляемостью. С уменьшением жевательной силы связано снижение размеров митохондрий, объема крист в них и истончение миофибрилл.
Использование пищи мягкой консистенции, не удлиняющей процесс жевания, однако уменьшающей общую величину жевательных усилий, по всей видимости, может вызвать несколько иные приспособительные реакции челюстной мускулатуры (Miyata H. et al., 1993). В частности, в данных условиях жевательные мышцы крыс, питающихся пищей мягкой консистенции, характеризуются более высокой утомляемостью, что, по предположению авторов, может быть вызвано изменением комбинации типов мышечных волокон (Norton M.W. et al., 2001). Поскольку, одним из важнейших механизмов адаптации челюстной системы в норме и при патологии является изменение функционального состояния и перестройка волоконного состава жевательных мышц, несомненный интерес представляет определение возможных масштабов преобразований челюстной мускулатуры при снижении функциональной нагрузки в результате использования корма мягкой консистенции, что и явилось одной из задач нашего исследования.
1.2. Особенности гистоструктуры, гистофизиологии скелетных мышечных волокон и проблема их классификации
Видовая специфичность структуры скелетной мышечной ткани позвоночных животных изучалась в основном на тканевом уровне. Она проявляется, прежде всего, в различном соотношении типов мышечных волокон (Ichikava H., 1983). Скелетная мускулатура рыб (Slinde E., Kryvi H., 1980), амфибий (Watanabe K., Sasaki F., Khan M.A., 1978), пресмыкающихся (Hess A., 1970), птиц (Сыч В.Ф., 1999; Kaczmarski F., 1970; Alvorado-
15
Mallart R.-М., 1972) и млекопитающих (Khan М.A., 1978; Tuxen A., Kirke-by S., 1990; Suwa M. et al., 1999; Dammeijer P.F. et al., 2000), включая человека (Engel W.K., 1974; Ennion S. et al., 1995), состоит из волокон, имеющих различные сократительные и обменные свойства, обеспечивающие специфику их участия в конкретных двигательных актах. В процессе эволюционного развития сформировался индивидуальный типовой состав мышечной ткани, обеспечивающий основные функциональные потребности вида (Ichikava H., 1983). Каждая мышца, таким образом, может иметь определенное, свойственное только ей распределение мионов различных типов.
Обладая высокой степенью пластичности, скелетная мышечная ткань способна в ответ на различные стимулы перестраивать свой сократительный, проводящий и энергетический аппарат (Jolesz F., Sreter F.A., 1981; Ohira Y. et al., 1994; Miyata H. et al., 1996; Isfort R.J. et al., 2002), которые, в конечном итоге, и определяют фенотип мышечного волокна. В основе адаптивных изменений мионного состава мускула лежат гистогенетиче-ские процессы, обусловливающие разнообразие вариантов развития и иннервации волокон скелетной мышечной ткани.
Фенотип скелетного мышечного волокна формируется, но мнению C.JI. Кузнецова (1989), под влиянием двух относительно независимо изменяющихся систем: сократительной и энергетической. Последние характеризуются различной способностью перестраиваться в ответ на изменение функциональной активности. Автор отмечает, в частности, что если сократительная система, связанная с миофибриллярным аппаратом, обладает значительной устойчивостью, то система энергетического метаболизма легко перестраивается в ответ на изменение функциональной акгивности. Исходя из этого, С.Л. Кузнецов (1989) предлагает разделение волокон по их сократительным характеристикам, учитывая, главным образом, состав миозина. Идентификацию типов волокон осуществляют при этом с ис-