Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода белых крыс в условиях длительного потребления диспергированной пищи

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ..........................................................5
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................. 10
1.1. Морфофункциональная характеристика
мышечной оболочки пищевода млекопитающих....................10
1.2. Морфологические особенности постнатального развития
мышечной оболочки пищевода млекопитающих.....................19
1.3. Влияние физических свойств пищи на морфофункциональные особенности мышечной оболочки пищевода млекопитающих.........25
1.4. Адаптивные реакции поперечно-полосатой и гладкой мышечных тканей при разнообразии функциональных нагрузок..............30
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ................................37
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ...........................45
3.1. Постнатальный морфогенез мышечной оболочки пищевода
в норме......................................................45
3.1.1. Морфология мышечной оболочки..........................45
3.1.2. Сравнительная характеристика степени развития
мышечных слоев пищевода.................................52
3.1.3. Морфологические особенности миосимпластов.............55
3.2. Особенности постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода при потреблении диспергированной пищи...............63
3.2.1. Морфологическая характеристика мышечной оболочки......63
3.2.2. Сравнительная характеристика степени развития
мышечных слоев пищевода.................................70
3.2.3. Морфологические особенности миосимпластов.............72
з
3.3. Сравнительная характеристика постнатального морфогенеза мышечной оболочки пищевода в норме и
при потреблении диспергированной пищи.......................79
3.3.1. Морфология мышечной оболочки.........................79
3.3.2. Сравнительная характеристика степени развития
мышечных слоев пищевода................................92
3.3.3. Морфология миосимпластов.............................95
3.3.4. Ультраструктурныс особенности
поперечно-полосатой мышечной ткани....................103
3.4. Морфологические особенности мышечной оболочки пищевода животных, питавшихся диспергированной пищей, в период адаптации к питанию недиспергированной пищей................106
3.4.1. Морфологическая характеристика мышечной оболочки 106
3.4.2. Сравнительная характеристика степени развития
мышечных слоев пищевода...............................114
3.4.3. Морфология миосимпластов............................118
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ................................................... 127
ВЫВОДЫ......................................................... 145
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ.......................................147
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК....................................... 148
ПРИЛОЖЕНИЕ
178
17
2-4 терминалами аксона, вокруг которых расположены ядра леммоцитов. Крупные ядра подошвы имеют округлую или овальную форму, число их в отдельных нервных окончаниях достигает 6-8. Чувствительные нервные окончания в мышечной оболочке пищевода не отличаются большим разнообразием. Чаще всего в толще мышечных слоев встречаются клубочковые рецепторы, образованные одиночными, слабо ветвящимися безмиелиновыми волокнами, которые заканчиваются клубочками. В ряде случаев клубочковые окончания окружены слабо выраженной соединительнотканной капсулой. Таким' образом, к морфологическим особенностям двигательной иннервации мышечной оболочки пищевода млекопитающих и человека можно отнести преобладание безмислиновых волокон, диффузное распределение двигательных нервных окончаний, а также их более мелкие размеры по сравнению с синапсами скелетных мышц.
Для пищевода характерно значительное количество экстраорганных источников кровоснабжения. Показано, что его сосуды принадлежат к системам подключичной, грудной и чревной артерий (Умовист М. Н. и др., 1970, 1990). Внутриорганные артерии пищевода образуют в мышечных структурах органа многослойные сети (Селиверстов С. С., 1994; Волков А. В. и др., 2000). Межмышечная артериальная сеть является источником капиллярных сетей подслизистой основы и слизистой оболочки. Венозные сосуды пищевода рассматриваются связующим звеном между тремя основными системами вен: воротной, верхней и нижней полой. В мышечной оболочке пищевода имеется крупноплетистая, вытянутая в длину венозная сеть (Рынгач Г. М., 2000). Установлено, что суммарная васкуляризация стенки пищевода усиливается в каудальном направлении (Паршин М. М., 1995). При этом рост и развитие гемомикроциркуляторного русла мышечной оболочки пищевода находится в зависимости от степени развития последней (Паршин М. М. и др., 1991).
В настоящее время выполнен ряд работ, посвященных исследованию лимфоидной ткани, ассоциированной с тканями стенок различных трубчатых
18
органов пищеварительного тракта. Показано, что лимфоидные образования пищевода представлены диффузной лимфоидной тканыо, одиночными лимфоидными узелками и их цепочками (Сапин М. Р., Этинген Л. Е., 1996; Иванова Е. А., 2001). Количество и размеры лимфоидных скоплений в стенке пищевода уменьшаются в каудальном направлении. Значительные различия в количестве и размере лимфоидной ткани в верхней и нижней третях пищевода связаны с тем, что начальные отделы слизистой оболочки органа первыми соприкасаются с многообразным антигенным материалом, и, следовательно, их иммунокомпетентная ткань подвержена большей функциональной нагрузке (Плявинь Л. А., 1989; Сапин М. Р., Никитюк Д. Б., 1990).
Корнями лимфатической системы пищевода являются капиллярные лимфатические сети слизистой оболочки, подслизистой основы и мышечной оболочки. Среди исследователей нет единого мнения относительно локализации лимфатических капилляров в мышечной оболочке пищевода. Исследования А. В. Борисова с соавторами (1998) свидетельствуют о том, что в мышечной оболочке находятся лимфатические капилляры, циркулярного' слоя, сеть капилляров и сплетение сосудов межмышечного слоя, а также единичные капилляры продольного слоя. Капилляры циркулярного и продольного слоев ориентированы преимущественно в направлении мышечных волокон. Капилляры межмышечного слоя имеют разнообразную направленность. Лимфатические капилляры циркулярного слоя переходят в капилляры межмышечного слоя. Последние вместе с лимфангионами этого слоя пронизывают продольный слой и переходят в сосуды адвентициальной оболочки. Лимфатические капилляры в мышечной пластинке слизистой оболочки пищевода у людей зрелого возраста образуют самостоятельную сеть в брюшной части органа, где толщина мышечной пластинки достигает максимального развития. Незначительное развитие лимфатических капилляров мышечных структур пищевода в целом во многом определяется их менее значительной функциональной ролью по сравнению с таковой слизистой оболочки и подслизистой основы пищевода.