2
Оглавление
Введение.................................................................. 3
1. Обзор литературы....................................................... 8
1.1 Химическая коммуникация животных...................................... 8
1.2 Филогенетическое развитие органа обоняния............................. 10
1.3 Онтогенетическое развитие органа обоняния............................. 13
1.4 Видовые и онтогенетические особенности строения скелета головы 15
1.4.1 Архитектоника носа и околоносовых пазух......................... 16
1.4.2 Решетчатая кость................................................ 16
1.5. Морфофункциональная характеристика носовой полости.................. 20
1.5.1 Слизистая оболочка.............................................. 22
1.5.2 Сошниковоносовой и септальный органы............................ 27
1.6 Иннервация органов носовой полости.................................... 32
1.6.1 Обонятельный нерв............................................... 32
1.6.2 Тройничный нерв................................................. 34
1.6.3 Концевой (терминальный) нерв.................................... 37
1.7 Заключение к обзору литературы........................................ 39
2. Собственные исследования.............................................. 42
2.1 Материал и методы исследования........................................ 42
2.2 Костно-хрящевая основа центральных и периферических отделов органа обоняния..............................................................
2.2.1 Носовые хрящи................................................... 60
2.2.2 Околоносовые пазухи............................................. 66
2.2.3 Решетчатая кость................................................ 71
2.2.4 Носовые ходы и раковины......................................... 80
2.3 Сошниковоносовой орган................................................ 92
2.4 Морфология слизистой оболочки носа и обонятельного эпителия 102
2.5 Ход, ветвление и внутриствольное строение нервов носа................ 123
3. Обсунадение результатов собственных исследований...................... 139
4. Выводы................................................................ 155
5. Практические рекомендации............................................. 157
Список литерагуры........................................................ 158
3
Введение
Изменчивость органов и систем безгранична. Она рождается в процессе развития организмов и есть проявление различных условий развития у разных индивидуумов в зависимости от их взаимоотношений с внешней средой.
И.П.Павлов
Актуальность темы. Создание видовой, породной и возрастной анатомии домашних животных и справочных руководств относительно морфометрических показателей их органов и систем следует признать в качестве основных проблемных задач современной морфологии, требующих своего первоочередного разрешения [170].
Домашние кошки - представители класса Млекопитающих - Mammalia, отряда Хищных - Carnivora, семейства Кошачьих - Felidae, рода Кошек - Felis, вида - Кошка домашняя - Felis catus [129] - к настоящему времени стандартизированы в 57 основных пород, включающих более 250 разновидностей. Расширение и углубление научно-исследовательской работы в области фелинологии во многом определяется социальной значимостью этого вида животных и широтой, занимаемого им ареала.
Обоняние играет важную роль в жизни млекопитающих, особенно макро-сматиков, к числу которых и относится кошка домашняя. Их хемосенсорная система представляет собой особую систему органов, обеспечивающих получение организмом кошки информации о состоянии окружающей среды и в значительной мере определяющих поведенческие реакции, способствующие осуществлению жизненного цикла. Исследования проведенные в последнее время в России и за рубежом, свидетельствуют о важной роли обоняния в моделях поведения различных видов. На сегодняшний день для многих видов млекопитающих получены надежные данные о значимости обонятельных сигналов в таких важных аспектах жизнедеятельности, как социальная организация, репродукция, взаимоотношения мать-детеныш и др. Запах играет решающую роль в территориальном, половом, материнском поведении, стимулируют или снижают агрессивную реакцию, замедляют или ускоряют половое созревание, удлиняют или укорачивают половую
17
носа в основе имеет гиалиновый хряш, который представляет собой, ростральное продолжение перпендикулярной пластинки решетчатой кости. Полость в своем составе имеет два отдела: ростральный отдел - преддверие и каудальный отдел - собственно носовая полость. Боковые стенки носа сформированы носовыми отростками верхнечелюстных и резцовых костей. Дно носовой полости представлено небными отростками верхнечелюстных и резцовых костей, а также горизонтальной пластинкой небной кости.
Большую часть носовой полости занимают носовые раковины [152; 32]. Дорсальная носовая раковина тянется от решетчатой кости до кончика носа; сред1шя -располагается между дорсальной и вентральной носовыми раковинами; вентральная -фиксируется к раковинному гребню верхнечелюстной кости.
У плотоядных [8; 31; 173; 219] очень узкое пространство носовой полости разделяется раковинами, с каждой стороны, на четыре носовых хода. Дорсальный носовой ход - узкий, расположен между' крышей носовой полости и дорсальной раковиной. Средний носовой ход находится между дорсальной и вентральной раковинам. Вентральный носовой ход между вентральной раковиной и дном носовой полости. У домашних и диких парнокопытных [55] хрящевая перегородка носа не разграничивает полностью каудальные отделы носовых полостей, вследствие чего оба вентральных носовых хода сообщаются между собой.
Также в теснейшей взаимосвязи с носовой полостью находятся придаточные носовые пазухи. По мнению [159] исходными образованиями для всей системы придаточных пазух носа служат ячейки лабиринта решетчатой кости.
Химическая взаимосвязь организма с окружающей средой осуществляется посредством обонятельного анализатора, периферические отделы которого располагаются у млекопитающих в аборальной части дорсального и вентрального носовых ходов. Состояние данного анализатора определяет некоторые функционатьные параметры сердечно-сосудистой системы, органов дыхания и пищеварения, а также центральной нервной системы [106; 72]. Кроме того, околоносовые пазухи человека и животных привлекают внимание исследователей как органы, морфофункциональные особенности которых до настоящего времени остаются до конца непознанными [107].
18
Внутреннюю поверхность околоносовых пазух покрывает слизистая оболочка, имеющая количественные и качественные возрастные особенности. Согласно исследованиям [104] у молодых субъектов при мало развитой пазухе, как правило, обнаруживали сочную толстую слизистую оболочку. Со старением организма наблюдалось нарастание пневматизации костей, истончение слизистой оболочки и приобретение последней характера фиброзной слизистой. Помимо изменений внутреннего объема околоносовых пазух с возрастом изменяется также и их топография. Подробно топографические и онтогенетические особенности придаточных пазух носа у крупного рогатого скота были изучены [126; 77; 87], у свиньи [6; 7], у овец [76], у собак [93].
В последние десятилетие появляется все больше и больше научных работ посвященных вопросу архитектоники носовой полости. Появляются новые данные о видовых особенностях строения этого органа, хотя возрастные аспекты описаны поверхностно и не полно. Несмотря на большое практическое значение, которое имеет морфология околоносовых пазух, все же до настоящего времени нет сколько-нибудь системных сведений о возрастных, видовых и породных закономерностях их формы, топографии и размеров у мелких домашних животных. Таким образом, освещение данного вопроса остается актуальным и по сегодняшний день.
1.4.2 Решетчатая кость
Решетчатая кость - непарное образование, располагающееся на границе черепной полости с носовой. В ходе онтогенеза кость становится единой в результате сращения из парной кости. Она состоит из трех пластинок (продырявленной, перпендикулярной и глазничной) и решетчатого лабиринта, построенного из тонких листочков, ограничивающих большое число ячеек, выстланных слизистой оболочкой [124].
Продырявленная пластинка участвует в образовании передней стенки черепной полости и обонятельных ямок. В продырявленной пластинке имеется большое число мелких отверстий, через которые в полость черепа проходят нервные нити обонятельного нерва. Перпендикулярная пластинка расположена в медианной плоскости, рострально переходит в носовую перегородку, а каудально - в петуший гребень. Глазничная пластинка парная, очень тонкая, образующая боковую стенку вокруг решетчатого
- Київ+380960830922