СОДЕРЖАНИЕ
стр.
1. ОБІ ЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 4
1.1. Актуальность темы 4
1.2. Цель и задачи исследования 4
1.3. Научная новизна 5
1.4. Научно-практическая значимость работы 6
1.5. Апробация работы 8
1.6. Реализация результатов исследования 8
1.7. Внедрение результатов исследования 9
1.8. Основные положения, выносимые на защиту 9
1.9. Структура и объём диссертации 9
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10
2.1. Периодизация и законы индивидуального развития
крупного рогатого скота 10
2.2. Развитие толстой кишки у плодов и телят
новорожденного этапа развития 23
2.3. Развитие стенки толстой кишки и ее оболочек на
плодных стадиях и у новорожденных телят 27
2.4. Развитие эпителиальной, соединительной, гладкой
мышечной и нервной тканей толстой кишки в раннем онтогенезе 29
2.4.1. Развитие эпителиальной ткани 29
2.4.2. Развитие соединительной ткани 32
2.4.3. Развитие гладкомышечных тканей 41
2.4.4. Развитие нервной ткани 43
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 51
3.1. Материалы и методы исследования 51
3.2. Морфология толстой кишки на плодном этапе развития и у
новорожденных телят 58
3.2.1. Динамика роста массы и длины тела, массы и длины толстой кишки 58
3.2.2. Динамика развития стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа 85
3.2.3 Закономерности развития эпителиальной ткани стенки
толстой кишки на плодном этапе и у новорожденных телят 145
3.2.3.1. Морфология эпителиальной ткани стенки толстой кишки
у плодов и телят новорожденное этана развития 145
3.2.3.2. Динамика нуклеиновых кислот энтероцитов толстой кишки у плодов и новорожденных телят
3.2.3.3. Динамика полисахаридов эпителиоцитов толстой кишки у плодов и новорожденных телят
3.2.3.4. Динамика белков эпителиоцитов толстой кишки у плодов и новорожденных телят
3.2.3.5. Динамика окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов в эпителиоцитах слизистой оболочки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития
а) динамика СДГ
б) динамика ЛДГ
в) динамика НАДНаДГ и НАДФНгДГ
г) динамика ЩФ и КФ
3.2.4. Закономерности развития соединительной ткани стенки толстой кишки на плодном этапе и у новорожденных телят
3.2.4.1. Морфология соединительной ткани стенки толстой кишки
3.2.4.2. Локализация и динамика нуклеопротеидных, белковых и углеводных веществ клеток соединительной ткани стенки толстой кишки
3.2.4.3. Гистологические и цитологические исследования иммунной системы стенки толстой кишки
3.2.5. Развитие гладкой мышечной ткани стенки толстой кишки у плодов и телят новорожденного этапа развития
3.2.5.1. Развитие мышечной оболочки стенки толстой кишки
3.2.5.2. Дифферснцировка и морфомстрия клеток гладкомышечной ткани стенки толстой кишки
3.2.5.3. Динамика нуклеиновых кислот, белков в миоцитах мышечной оболочки стенки ТОЛСТОЙ кишки
3.2.6. Развитие нервной ткани стенки толстой хишки
3.2.6.1. Морфология нервных ганглий стенки толстой кишки у плодов и новорожденных телят черно-пестрой породы
3.2.6.2. Динамика нуклеиновых кислот, белков и углеводов нервных ганглиев стенки толстой кишки у плодов и новорожденных телят черно-пестрой породы
4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
5. ВЫВОДЫ
6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ
7. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
203
217
233
250
250
258
265
279
284
286
296
308
320
339
361
378
378
412
421
451
455
457
47
Интрамуральная нервная система (НС) кишечника у млекопитающих и человека формирует 4 сплетения: подсерозное, межмышечное, подслизистое и слизистое (Мельманн и др., 1962; Колосов, 1968). Все они связаны между собой и образуют единую и неделимую '’нервноузловую сеть", в то же время каждое сплетение имеет характерные морфофункциональные особенности (Мельманн и др., 1962; Амвросьев, 1977; Тельцов, 1984).
Впервые нервные элементы по данным К.Г. Щелканова (1972), закладываются и формируют межмышечное сплетение в стенке тонкой кишки у плода 2-месячного возраста. На 7 мес. осуществляется дифференциация нервных клеток, образование нейроцитов 1 и 2 типа по Догелю и формирование нервных стволов. В иейробластах выявляются ортофосфаты и 1ЦФ. По мнению Ф. И. Намазова (1965) в 3 - 4-месячном возрасте плода коровы происходит становление видовой и локальной специфичности строения этого сплетения в тонком и толстом кишечнике. По данным М.В. Лапец (1970), формирование подслнзистого сплетения кишечника происхидит у плода коровы 4,5 - 5-месячного возраста. В прямой кишке ганглии межмышечного и подслизистого сплетения крупнее и компактнее, чем в ободочной и слепой кишках (Кнзим, 2002).
У плода коровы 5-9 месяцев, по данным Л.П. Тсльцова (1984, 1993), В.Н. Родина (2000), Э.В. Кизим (2002) в ганглиях межмышечного и подслизистого сплетений тонкой и толстой кишки количество нервных клеток увеличивается. Ганглии становятся крупнее и компактнее. Среди нейробластов и дифференцирующихся нейроцитов выявляются высокодифференцированные нервные клетки 1 и 2 типа по Догелю. В собственной пластинке слизистой (в области крипт ) и в серозной оболочках стенки тонкой кишки у плода коровы
6,5 - 7 месяцев обнаруживаются одиночные мелкие узелки (Лапец, 1970). По мнению Ф.И.Намазова (1965), количество клеток 2 типа по Догелю в тонком кишечнике у плода коровы перед рождением превалирует над количеством 1 типа, а в толстой кишке наоборот - количество 1 типа над количеством 2 типа. Как показали исследования Л.П. Тельцова (1970, 1984) и М.В. Лапец (1970),
48
количество нервных клеток 1 и 2 типа по Догелю в межмышечном сплетении тонкой кишки у плода коровы к рождению становится одинаковым. По данным Л.П. Тельцова (1970), собственно слизистое сплетение у плода коровы имеет 3 уровня: первый - иод кишечными криптами и содержит максимальное количество клеток 1 типа по Догелю; второй - у основания ворсинок и собственной пластинки слизистой оболочки - из него нервные волокна идут в кишечные ворсинки и они формируют третье сплетение слизистой оболочки. Согласно М.В. Лапец (1970), у новорожденных телят нервные волокна в кишечной стенке образуют мощную сеть. В двенадцатиперстной кишке количество нервных клеток 1 и 2 типа по Догелю одинаковое, а в тошей и подвздошной кишках преобладают клетки 1 типа и униполярные нейроны.
Миелинизация отдельных нервных волокон и формирование поливалентных рецепторов осуществляется у плодов 6-7 месяцев. По данным Ф.И. Намазова (1965) активность К'Ф в нервных клетках 2 типа по Догелю выше, чем в клетках 1 типа, в то время как разницы в активности ортофосфатов не наблюдается. Низкая упитанность матерей сдерживает дифференцировку интрамуральной НС у плодов. Это ярко выражается в развитии нервной системы сычуга и двенадцатиперстной кишки у плода перед рождением (Симкин, 1965; Ульянов, 1969; Ильин, 1972).У новорожденных телят нервные волокна в кишечной стенке, по данным М.В. Лапец (1970), образуют мощную сеть. Толщина пучков в двенадцатиперстной кишке достигает 72 мкм, в подвздошной - 60,7 мкм. У телят 2,5 - 3 месяцев толщина пучков увеличивается соответственно до 95 и 86 мкм. Как показали исследования М.В. Лапец (1970), в этом возрасте устанавливается полиморфизм нервных клеток, ганглиев и сплетений, в связи со сменой молочного питания на дефинитивное. По мнению A. Dofosser (1987), О.С. Бушукиной (1989), в период созревания выявляются гибнущие нервные клетки, а по мнению Н. Hang (1988) - гибнущие клетки не выявляются. По мнению ряда ученых (Шиндин и др., 1981), нервные окончания пищеварительной системы домашних животных доетшают своего максимального развития к возраст)- полового созревания. Электронно-
- Київ+380960830922