Оглавление
Введение.................................................................4
1. Обзор литературы......................................................8
1.1. Роль органов обоняния для различных видов птиц......................8
1.2. Морфологическая характеристика органов обоняния и зрения...........11
1.3. Филогенез обонятельного анализатора................................16
1.4. Филогенез зрительного органа.......................................20
1.5. Онтогенез органа обоняния..........................................23
1.6. Онтогенез органа зрения............................................24
1. 7. Строение обонятельного отдела носовой полости птиц................25
1.8. Строение, ход, ветвление обонятельного, зрительного и тройничного нерва...................................................................30
1.8.1. Строение, ход, ветвление обонятельного нерва птиц................31
1.8.2. Строение и ход зрительного нерва.................................33
1.8.3. Строение, ход, ветвление тройничного нерва.......................34
1.9. Особенности строения головного мозга птиц..........................36
1.10. Заключение........................................................39
2. Собственные исследования.............................................41
2.1. Материал и методы исследований.....................................41
2.2. Результаты собственных исследований................................44
2.2.1. Костная основа обонятельного и зрительного органов чувств........44
2.2.2. Морфология носовых раковин.......................................51
2.2.3. Строение слизистой оболочки носовой полости и сетчатки глаза домашних птиц...........................................................57
2.2.3.1. Морфология сетчатки глаза птиц.................................63
2.2.4. Ход, ветвление и строение обонятельного нерва....................66
2.2.4.1 Ход и ветвление обонятельного нерва домашних гусей..............70
2.2.4.2. Ветвление и ход обонятельног о нерва домашних кур..............73
3
2.2.4.3. Виутриствольное строение обонятельного нерва птиц.............75
2.2.5. Ход и строение зрительного нерва домашних птиц..................78
2.2.5.1. Ход зрительного нерва гусей...................................79
2.2.5.2. Ход зрительного нерва домашних кур............................81
2.2.5.3. Виутриствольное строение зрительного нерва....................81
2.2.6. Особенности строения головного мозга домашних пгиц..............84
3. Обсуждение результатов собственных исследований.....................87
3.1. Роль органов обоняния и зрения для различных биологических типов птиц...................................................................87
3.2.Костная основа обонятельного и зрительного органов чувств..........90
3.3.Ход и ветвление обонятельного нерва................................91
3.4.Ход и топография зрительного нерва.................................92
3.5. Строение обонятельного нерва......................................93
Заключение.............................................................96
Выводы.................................................................98
Практические рекомендации.............................................100
Список литературы.....................................................101
Приложение............................................................116
12
клетки не содержат каких-либо ультраструктур, свойственных исключительно только этим рецепторам.
Обонятельные клетки у всех позвоночных окружены опорными элементами глиальной природы, в совокупности с которыми они образуют эпи-тслиоподобный рецепторный слой обонятельной выстилки (Sturkie P.D., 1954). В ее состав также входят слой соединительной ткани, включающей пучки центральных отростков обонятельных клеток (безмякотные обонятельные нервы), а у наземных позвоночных существуют особые, развивающиеся из эпителиоподобного слоя выстилки боуменовы железы (Винников Я.Д., Титова Л.К., 1957). Секрет этих желез покрывает тонким слоем поверхность выстилки и обеспечивает растворение молекул пахучих веществ до момента их воздействия на обонятельные рецепторы.
Периферическая часть обонятельного анализатора птиц расположена в носовой полости, которая состоит из большей респираторной части и обонятельного отдела, расположенного в задней верхней части. В респираторной части носовой полости птиц развивается специфическая раковина (преддвер-ная), связанная с обогреванием, увлажнением и фильтрацией воздуха. В обонятельном отделе черепа птиц располагается непарная срединная обонятельная кость, занимающая практически всю межтлазпичную перегородку.
Проводящие пути обонятельного анализатора подразделяются на первичные, вторичные и третичные, в зависимости от обонятельных центров, к которым они подходят. Первичные обонятельные тракты представляют собой отростки обонятельных клеток, и в виде пары обонятельных нервов, которые проходят внутри краев глазницы и направляются к обонятельным луковицам переднего мозга (Бочаров Ю.С., 1988).
В зависимости от различных типов строения черепа, обонятельные нервы имеют разную длину и ветвление. У всех позвоночных обонятельный перв состоит из аксонов, сгруппированных в пучки, включающие ог 2-10 до
несколько сот волокон (Бронштейн Л.А., 1974). Волокна обонятельных нервов оканчиваются в клубочках обонятельных луковиц - первичных обонятельных центрах. Е.М. Богомолова (1970) считает, что обонятельные клубочки образуются путем врастания в эмбриональные обонятельные луковицы волокон обонятельного нерва и сопровождающей их глии. Волокна, внедряясь в ткань луковиц, образуют при этом запутанный переплет-клубочек, к которому подрастают кистевидные дендриты митральных нейронов. Шваннов-ский синцитий, сопровождающий обонятельные волокна, образует вокруг клубочков капсулу, так что последний изолирован от окружающей мозговой ткани.
У разных видов птиц наблюдается неодинаковое расположение обонятельных луковиц, у некоторых они размещены спереди от фронтальных концов полушарий мозга и полностью разделены левая от правой, у основного количества птиц обонятельные луковицы лежат над передними концами полушарий мозга, у некоторых они срастаются. Клеточное строение обонятельных луковиц у птиц сходно со строением мелких млекопитающих, у других рептилий, у видов со слаборазвитыми луковицами нарушена четкая упорядоченность различных слоев (Мантейфель Ю.Б., 1986).
Вторичные обонятельные тракты птиц соединяют обонятельные луковицы с небольшими участками ростробазальной поверхности стриатарного комплекса мозга, они часто слабо развиты и относительно короткие. Обонятельные тракты третьего порядка развиты значительно лучше, они связывают обонятельные луковицы с каудальной частью мозга.
Сравнительно-морфологические исследования органа обоняния (Третьяков Д.К., 1916; Киселева З.Н., 1937; Карпилов Г.Х., 1940; Винников Я.А., Титова JI.К., 1957; Матвеев Б.С., 1951; Садовников В.Б., 1974; Дегтярев В.В., 1993; Верхошенцева Л.Д., 1999) показали, что имеется определенный параллелизм между степенью морфологического развития, размерами этого орга-
- Київ+380960830922