Розділ 2
МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА РОЗВИТОК
МІКРОСПОРИДІЙ КРОВОСИСНИХ КОМАРІВ
Вивчення морфології та життєвих циклів мікроспоридій комарів спонукалося двома
обставинами: необхідністю ідентифікації цих найпростіших та наявністю зв'язків
як між будовою паразитів та спричинюваним їми типом патології організму
хазяїна, так і між життєвими циклами найпростіших, які суттєво різняться у
представників різних рядів, та особливостями їх взаємовідносин з комарами на
організмовому та популяційному рівнях.
2.1. Морфологія стадій життєвого циклу.
На молекулярному рівні функціональна структура мікроспоридій вивчена ще дуже
мало. Відомо, що облігатні внутріклітинні паразити - мікроспоридії - мають
практично всі типові клітинні компоненти за виключенням мітохондрій, лізосом та
запасних поживних речовин. Тому процеси синтезу окисних ферментів, подібно
бактеріям, у них локалізуються в мембранах. Усередині споробластів
мікроспоридій знайдені кислі і дуже кислі мукополісахариди, подібні
сульфомуцинам, у протилежність зовнішнім мукосубстанціям, які вміщують сірку і
багаті на електронегативні групи з функціями карбоксилу. З 17-и
ідентифікованих амінокислот у білках мікроспоридій переважають аспарагінова,
глютамінова і лізин. Кількісні співвідношення амінокислот можуть бути
використані як систематичні критерії [403].
Життєві форми мікроспоридій представлені інвазійними стадіями, які служать для
проникнення у клітину хазяїна (спороплазма); вегетативними стадіями, які
інтенсивно розмножуються бінарним поділом - мерогонією або шизогонією
(меронти, диплокаріони); та стадіями спорогонії (споронти, споробласти,
спори).
2.1.1. Преспорогональні стадії.
Відомо, що при аліментарному зараженні личинок комарів проникнення паразитів в
організм хазяїна починається з ураження клітин середньої кишки та її
дивертикулів [215].
С п о р о п л а з м а існує короткий час. Вона включає одне або два
(диплокаріон) ядра, оточених вузькою зоною цитоплазми, майже позбавленої
органел. У деяких видів разом із спороплазмою виходить і багате мембранним
матеріалом сателітне тіло, яке розміщувалося до цього в спорі біля
спороплазми. У подальшому воно зливається з нею [354]. Коли в спороплазмі
з'являється ендоплазматичний ретикулюм, вона перетворюється у деяких видів
(Thelohania, Amblyospora) на гамети, які зливаються попарно (плазмогамія чи
аутогамія). Ядра їх зливаються, утворюючи синкаріон (pис. Д.53, А). В утвореній
зиготі ядро поділяється; формується м е р о н т з диплокаріоном. В інших видів
(Nosema) після аутогамії утворюються первинні меронти (шизонти), а з часом -
вторинні меронти з диплокаріонами [344]. На ультратонких зрізах личинок
комарів, заражених мікроспоридіями Amblyospora та Parathelohania, поряд із
дозрілими спорами зустрічаються лише диплокаріотичні меронти, які лежать або
поодинці, або у вигляді ланцюжків з 3-5 клітин (див. pис. Д.50, А-В; Д.53, Б;
Д.54, Б; Д.58, В; Д.62, А; Д.63, Б; Д.64, Е).
Спорогонія починається з утворення с п о р о н т у.
У поліморфних видів (роди Amblyospora та Parathelohania) зафіксована
присутність синаптонемального комплексу, що підтверджує наявність у них
мейозу. Редукційним є перший спорогональний поділ. Мейоз атиповий -
відбувається синапсис гомологічних пар хромосом, які сегрегувалися у
диплокаріоні після злиття ядер гамет. На стадії пахітени ядра диплоїдні - отже,
реплікації хроматид та кросинговеру не відбувається [246]. У мікроспоридій з
роду Amblyospora у 4/5 клітин, що перебували на стадії профази I, було
зареєстровано по 7 хромосом [279,280]. Наявність синаптонемального комплексу у
мікроспоридій роду Nosema не встановлена, що може свідчити або про відсутність
в їх циклі статевого розмноження, або воно, як і мейоз, має місце в прихованій
частині циклу.
Споронти відрізняються наявністю на зовнішній поверхні додаткового мембранного
шару, активізацією апарату Гольджі та різким зростанням кількості рибосом (pис.
Д.48, А-Г; Д.56, А; Д.58, Г-Д; Д.60, Д). У поліспорових форм мікроспоридій
(Amblyospora, Parathelohania та Stempellia) споронт розвивається у великий
плазмодій з різним числом ядер. У восьмиспорових видів (Amblyospora,
Parathelohania) спорогонія відбувається у два етапи. На першому, в результаті
мейозу утворюється 4-ядерна (за нашими даними - 4-клітинна) стадія, яка на
світлооптичних препаратах має форму "розетки" або "мальтійського хреста" (pис.
Д.47, А-В; Д.48, В-Г; Д.59, Г; Д.62, Б-Г). Саме, починаючи з цієї стадії, у
мікроспоридій Amblyospora та Parathelohania має місце явище багатоклітинності,
оскільки 4-8-ядерні споронти є насправді 4-8-клітинними. Нами встановлено, що
останній поділ у процесі спорогонії є, по суті справи, вже поділом кожної з
чотирьох клітин багатоклітинного споронту всередині мембрани (чи її залишків)
материнського одноядерного споронту. Після останнього (мітотичного) поділу
молоді споробласти, а в деяких видів і дозрілі спори лежать попарно, оточені
залишками мембрани попередньої клітини (pис. Д.44, Г; Д.54, Б) [84].
У мікроспоридій родів Nosema та Issia багатоспорові спороносні пухирці не
утворюються, а спорогонія завершується напряму - формуванням дуплетів спор.
Таким чином, наші спостереження підтверджують гіпотезу І.В.Іссі [65] про
редукцію у цих мікроспоридій фази багатоядерних споробластів.
У цьому аспекті можна зробити порівняння мікроспоридій зі споровиками, зокрема
з кокцидіями. Так, у представників роду Eimeria шизогонія лише завершується
бінарним поділом клітин - ендодіогенією, а у представників роду Toxoplasma
ендодіогенія - це домінуючий спосіб нестатевого розмнож
- Київ+380960830922