РОЗДІЛ 2
ПОБУДОВА МОДЕЛІ АКТИВАЦІЇ НЕЙРОНА НА ОСНОВІ
ЕНЕРГЕТИЧНОГО ПІДХОДУ
Основною властивістю нейрона є його здатність до активації за допомогою зовнішньої дії електричним стимулом. В загальному випадку нейрон є складовою частиною нейронних збуджуваних структур, які представляють собою нелінійні коливальні системи з розподіленими в просторі джерелами енергії [50] та широко поширені не лише в біологічних системах, а також зустрічаються в різних інших - фізичних, хімічних.
У зв'язку з цим задача моделювання таких біологічних структур (нейрона, м'яза), для яких активація є природним електрофізіологічним процесом, належить до актуальних біофізичних задач. Ця задача представляє значний як теоретичний, так і практичний інтерес, обумовлений необхідністю в багатьох практичних випадках використовувати ефективні (або оптимальні) форми імпульсів активації. В залежності від необхідного ступеня деталізації для дослідження процесу активації нейронів та нейронних структур при дії на них електричних імпульсів необхідна побудова відповідних моделей як окремого нейрона, так і в цілому нейронної мережі.
Однією з важливих задач при дослідженні таких структур є задача визначення умов збудження структури та пов'язаних з цими умовами характеристик і параметрів структури. Незважаючи на багаторічні дослідження в цій області [160, 282], окремі питання особливостей активації нейрона досліджені недостатньо, зокрема, це стосується спектральних властивостей активації та ролі енергії як вхідного імпульсу активації, так і його трансформацій [274].
Розв'язання цієї задачі дозволить визначати оптимальні параметри імпульсів та джерел збудження. При цьому можливі два підходи - перший з них, який є найбільш поширеним, пов'язаний з визначенням макроскопічних характеристик на основі достатньо строгого математичного мікроскопічного опису, другий базується на визначенні параметрів структури та умов збудження методами ідентифікації систем. Другий підхід звичайно менш інформативний, однак дозволяє простіше отримати необхідні макроскопічні характеристики. Нижче розглядається застосування другого підходу для дослідження задачі збудження нейрона електричним імпульсом. При цьому використовувався енергетичний критерій, який базується на даних електрофізіологічних досліджень [75].
2.1. Загальна структура моделі та вимоги до характеристик її складових
В [67, 200] для дослідження особливостей електричного збудження нейронів використовувалась модель, яка представляє собою послідовне з'єднання лінійного фільтра (ЛФ) з деяким коефіцієнтом передачі та нелінійного порогового елемента (НПЕ) з деяким порогом спрацьовування (рис. 2.1). При перевищенні трансформованим вхідним сигналом порогового рівня відбувається активація нейрона і формується відповідний нервовий імпульс. При цьому в якості вхідного сигналу для ідентифікації моделі використовувався білий шум. Однак при застосуванні цього методу для дослідження реальних біологічних об'єктів не використовувалася відома експериментальна залежність "амплітуда-тривалість", а також не було звернуто достатню увагу на енергетичні аспекти процесу збудження, що не дозволило отримати в аналітичному вигляді характеристики ЛФ.
Рис. 2.1. Модель активації нейрона
В більш загальному випадку модель нейрона включає 3 основні компоненти (рис. 2.2), для кожного з яких може бути побудована та досліджена окрема модель:
Рис. 2.2. Структура моделі нейрона
1) модель активації нейрона, яка, аналогічно попередньому, може бути розділена на лінійну та нелінійну частини; 2) модель формування нервового імпульсу або серії імпульсів (наприклад, на основі теорії релаксаційних генераторів); 3) модель солітоноподібного поширення імпульсу вздовж нейрона на основі теорії солітонів.
Нижче розглядається задача ідентифікації ЛФ у наведеній моделі нейрона. При цьому розв'язані наступні задачі:
1) виділена електрофізіологічна закономірність збудження нейрона, яка є основою для ідентифікації моделі;
2) на основі аналізу енергетичних особливостей процесу збудження отримані частотна (в аналітичному вигляді) та імпульсна характеристики коефіцієнта передачі ЛФ;
3) отримана апроксимація амплітудно-частотної характеристики коефіцієнта передачі у вигляді, придатному для технічної реалізації моделі;
4) досліджені особливості цієї моделі.
Для побудови моделі активації нейрона використовується макроскопічна експериментальна характеристика "амплітуда-тривалість", що встановлює залежність амплітуди імпульсу порогової активації від його тривалості, а також енергетичний критерій активації, який також має експериментальне підтвердження.
Лінійний фільтр в моделі активації нейрона визначає спектральні особливості процесу активації, зокрема, визначає різний характер активації нейрона імпульсами різної форми. З виходу фільтра сигнал подається на нелінійний (пороговий за енергією) елемент, при перевищенні значення порогу якого формується нервовий імпульс (або серія імпульсів). Таке представлення моделі дозволяє розділити частотні та нелінійні властивості процесу активації нейрона та досліджувати їх окремо.
2.2. Математична модель активації нейрона на основі характеристики "амплітуда-тривалість" та енергетичного критерію
В основу побудови моделі покладена відома експериментальна залежність між мінімальною амплітудою прямокутного електричного імпульсу, здатного викликати активацію нейрона, і тривалістю імпульсу (характеристика "амплітуда-тривалість" порогової активації нейрона [7]), зображена якісно в нормованому вигляді на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Характеристика "амплітуда-тривалість" порогової активації нейрона
Для математичної апроксимації цієї характеристики використовуються різні співвідношення, серед яких можна виділити гіперболічну:
, (2.1)
узагальнену гіперболічну (степеневу):
; (2.2)
та експоненціально-гіперболічну залежності:
, (2.3)