РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ
На правах рукописи
Селезнев Сергей Борисович
ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ОРГАНОГЕНЕЗ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ ПТИЦ И МЛЕКОПИТАЮЩИХ (ЭВОЛЮЦИОННО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ
ИССЛЕДОВАНИЕ)
Специальности: 16.00.02 - патология, онкология и морфология животных 16.00.03 - ветеринарная микробиология, вирусология, эпизоотология, микология и иммунология
Диссертация на соискание ученой степени доктора ветеринарных наук
Научные консультанты: заслуженный деятель науки РФ, доктор ветеринарных наук, профессор И.В.Хрусталева ; заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор В.В.Макаров
Москва - 2000
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение...................................................................4
1. Обзор литературы........................................................9
1.1. Филогенез иммунной системы............................................9
1.1.1. Беспозвоночные................................................9
1.1.2. Круглоротые и рыбы...........................................11
1.1.3. Амфибии и рептилии...........................................14
1.1.4. Птицы........................................................20
1.1.5. Млекопитающие !..............................................23
1.2. Эволюция гуморальных факторов иммунитета.............................27
2. Материал и методика исследования.......................................34
2.1. Материал исследования................................................34
2.2. Методика исследования................................................38
3. Результаты собственных исследований....................................45
3.1. Структурная организация центральных органов иммунной системы птиц и млекопитающих...........................................................45
3.1.1.Тиму с........................................................45
3.1.2. Клоакальная сумка............................................57
3.2. Структурная организация периферических органов иммунной системы птиц и млекопитающих......................................................67
3.2.1. Железа третьего века.........................................67
3.2.2. Небные миндалины.............................................78
3.2.3. Лимфоидные бляшки............................................86
3.2.4. Лимфоидный дивертикул........................................99
3.2.5. Аппендикс...................................................111
3.2.6. Селезенка...................................................119
3.2.7. Лимфатические узлы..........................................129
22
Лимфоидный дивертикул (Меккеля) или рудимент желточного мешка представляет собой полостной орган овальной формы, в стенке которого обнаруживаются лимфоидные структуры (Olali, Glick, 1984; Comila, Diaconescu,
1996). Он располагается у птиц почти посередине тощей кишки и коротким протоком связан с полостью кишечника (Branton et al., 1988). Что же касается лимфоидных бляшек, то они встречаются у птиц в области перехода пищевода в железистый отдел желудка (пищеводная «миндалина»), в подвздошной кишке (пейеровы бляшки) и на внутренней стенке слепых кишок (слепокишечные «миндалины») (Glick et al., 1981; Bums, 1982; Пилипенко и соавт., 1991). Среди них наиболее сильно выражены парные слепокишечные лимфоидные бляшки, которые располагаются в проксимальных участках слепых кишок (Kitamura et al., 1976; Cacho et al., 1993; Жаков, Луппова, 1994). А в дистальных участках слепых кишок у некоторых птиц имеются еще апикальные дивертикулы, стенка которых так же содержит лимфоидные образования (Kitagawa et al., 1996).
Селезенка, являющаяся биофильтром крови, имеет в белой пульпе лимфоидные узелки, которые связаны с образованием иммунокомпетентных клеток (Березина, 1981; Olah, Glick, 1982; Nasu et al., 1992). При антигенной стимуляции в них происходит, в отличие от рептилий, образование герминативных центров, которые связаны с размножением клеток лимфоидного ряда (Bando, Higgins, 1996). Особенно хочется подчеркнуть тот факт, что в постнатальном онтогенезе у птиц селезенка выполняет только лимфопоэтическую функцию (Горышина, Чага, 1990), что соответствует общей тенденции об отделении иммунной системы от кроветворной. По ходу лимфатических сосудов у кур имеются лимфоидные скопления, представляющие собой начальные стадии формирования лимфатических узлов (Косицын, 1962; Пестова и соавт., 181; Olah, Glick, 1983). Только у гусеобразных (Anseriformes) встречаются обособленные лимфатические узлы : шейногрудные, которые располагаются при входе в грудобрюшную полость, и
23
поясничные - лежащие между почками (Пилипенко, Мусиенко, 1973; Haraszt, Feher, 1981; Березина, 1984; Liu et al., 1992).
Таким образом, у птиц иммунная система впервые становиться самостоятельной, так как ее центральное звено (тимус, клоакальная сумка) полностью контролирует процессы пролиферации, созревания и дифференциации обеих популяций лимфоцитов. Как подчеркивает
А.А.Заварзин (1985): «Фабрициева сумка птиц представляет собой в известном смысле вершину эволюционной дифференцировки центральных органов лимфоидной системы, поскольку в данном случае имеет место топографическое и органное обособление части системы, ответственной за дифференцировку В-лимфоцитов». Кроме этого у птиц появляются новые органы в периферической иммунной системы, такие как железа третьего века, лимфоидный дивертикул и слепокишечные лимфоидные бляшки.
1.1.5. МЛЕКОПИТАЮЩИЕ
Млекопитающие (Mammalia), так же как и птицы, произошли от рептилий, но как показывают палеонтологические данные (Carroll, 1993), линия, ведущая к ним, дивергировала от родословного древа рептилий у самого его основания - в триасовый период (около 250 млн лет назад). Поэтому лимфомислоидный комплекс у них ближе к рептилиям, чем к птицам. Центральными органами, как и у рептилий, являются красный костный мозг и тимус. В красном костном мозге дифференцируется популяция В-лимфоцитов, а в тимусе - Т-лимфоцитов (Лебедева, 1992; Godfrey, Scollay, 1995; Tripp et al.,
1997).
Красный костный мозг, имеющий темно-красный цвет и полужидкую консистенцию, располагается в костномозговых полостях и ячейках губчатого вещества почти всех костей скелета (Kroese et al., 1990; Mayer, 1993). Его
- Киев+380960830922