2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕШЬ...................................................... 5
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ..........................................10
1.1. Морфофункциональная характеристика ободочной кишки млекопитающих........................................... 10
1.2. Морфологические особенности постнатального развития ободочной кишки млекопитающих............................20
1.3. Влияние факторов внешней среды и экспериментальных воздействий на морфофункциональные особенности ободочной кишки..........................................27
1.4. Особенности развития и функционирования ободочной кишки
в связи с различиями характера питания...................33
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ............................39
3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.......................46
3.1. Ранний постнатальный морфогенез стенки ободочной кишки
в норме......................................................46
3.1.1. Морфогенез слизистой оболочки и подслизистой
основы.................................................46
3.1.2. Морфогенез мышечной оболочки....................52
3.1.3. Сравнительная оценка степени развития слизистой оболочки, подслизистой основы и мышечной оболочки в норме 62
3.2. Особенности раннего постнатального морфогенеза стенки ободочной кишки при потреблении диспергированной пищи 64
3.2.1. Особенности морфогенеза слизистой оболочки
и подслизистой основы..................................64
3.2.2. Особенности морфогенеза мышечной оболочки.......68
3.2.3. Сравнительная оценка степени развития слизистой оболочки, подслизистой основы и мышечной оболочки
при потреблении диспергированной пищи..................77
3.3. Сравнительная характеристика раннего постнатального морфогенеза стенки ободочной кишки в норме
и при потреблении диспергированной пищи..................79
3.3.1. Особенности морфогенеза слизистой оболочки
и подслизистой основы...................................79
3.3.2. Особенности морфогенеза мышечной оболочки........91
3.3.3. Сравнительная оценка степени развития слизистой оболочки, подслизистой основы и мышечной оболочки в норме
и при потреблении диспергированной пищи................104
3.4. Особенности морфологии стенки ободочной кишки после двухмесячного периода адаптации к питанию недиспергированной пищей................................107
3.4.1. Морфологические особенности слизистой
оболочки и подслизистой основы.........................107
3.4.2. Морфологические особенности мышечной оболочки 112
3.4.3. Сравнительная оценка степени развития слизистой оболочки, подслизистой основы и мышечной оболочки после двухмесячного периода адаптации к питанию недиспергированной пищей...............................119
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ СОБСТВЕННЫХ
ИССЛЕДОВАНИЙ.................................................121
ВЫВОДЫ.......................................................137
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ....................................139
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...............................140
15
чатых эпителиоцитов (Васильева Н.Е., 1967; Зуфаров К.А., 1976; Аруин Л.И. идр, 1998).
На продольном срезе железы слепой и восходящей ободочной кишок бокаловидные экзокриноциты составляют 44-49% всех эпителиоцитов, а в стенках сигмовидной ободочной и прямой кишок - лишь 34-44%. Эти данные согласуются с результатами исследования С.Р. Гамильтон (1989), указавшего на снижение абсолютного количества бокаловидных экзокриноцитов в направлении от слепой к прямой кишке. Увеличенное содержание этих клеток в стенках желез начальных отделов толстой кишки объясняется скорее всего тем, что железы этой области дают начало формированию слизистого барьера, покрывающего эпителиальную выстилку кишки. Согласно А. Аллену и др. (1989) от прочности этого барьера, его непрерывности и устойчивости на поверхности эпителиального пласта зависит способность стенок толстой кишки противостоять разнообразным химическим и физическим воздействиям содержимого, попадающего из просвета тонкой кишки. Кроме того, слизистый секрет бокаловидных экзокриноцитов, связывая ионы натрия и кальция, является важнейшим фактором их всасывания в толстой кишке (Аллен А. и др., 1989).
При снижении общей численности эпителиоцитов кишечных желез в направлении от слепой к прямой кишке, наблюдается возрастание удельного содержания недифференцированных клеток. Их относительное количество на продольном срезе железы изменяется от 12-19% в стенках слепой кишки до 19-26% в железах прямой кишки. Известно, что эти клетки обеспечивают регенерацию не только железистого, но и покровного эпителиев толстой кишки (Гамильтон С.Р., 1989). Очевидно, что с повышением плотности содержимого кишки механическое повреждение и слущивание ее покровного эпителия нарастает в дистальном направлении. Это вызывает необходимость его усиленной физиологической регенерации, вероятно, более активной, чем в начальных отделах стенки толстой кишки (Никитюк Д.Б., 1994). Факт ин-
16
тенсивной пролиферации недифференцированных клеток желез конечных отделов толстой кишки подтверждается данными P.R. Holt, K.Y.Yeh (1988).
В направлении от слепой к прямой кишке отмечается также возрастание количества эндокриноцитов, соответствующее общей тенденции, свойственной млекопитающим (Костюкевич С.В., 2004). Среди эндокриноцитов толстокишечных желез идентифицируются по данным Л.И. Аруина и др. (1987),
В.В. Яглова (1989), N. Culmez et al. (2003) EC-клетки (синтезирующие серотонин и мелатонин), D-клетки (выделяют соматостатин), Dj-клетки (вазоинтестинальный полипептид - ВИЛ), L-клетки (энтероглюкагон), а также YY-клетки (YY-полипептид), участвующие в регуляции состояния кишечной стенки. Так, серотонин стимулирует выделение слизи железистыми клетками эпителия (Яглов В.В., Ломоносова Г.А., 1985), замедляет всасывание воды и электролитов, усиливает перистальтику желудочно-кишечного тракта. Выделяемый D-клетками соматостатин выступает в роли универсального ингибитора секреции белковых продуктов железистых клеток. Биологически активное вещество Dj-клеток (ВИЛ) стимулирует выделение железистыми клетками секрета, а таюке расширение сосудов микроциркуляторного русла. YY-полипептид оказывает паракринное действие на бокаловидные экзокриноци-ты (Buchanan K.D. et al., 1983) и стимулирует секрецию слизи (Kishimoto S. et al., 1985). На основании этого можно заключить, что возрастание количества эндокриноцитов в конечных отделах толстой кишки обусловлено, вероятнее всего, необходимостью поддержания значительной моторной активности этих зон кишечной стенки из-за увеличивающейся в дистальном направлении плотности кишечного содержимого.
На протяжении всей ободочной кишки длина желез, находящихся на вершине складок, больше, чем желез, расположенных между складками (Ни-китюк Д.Б., 1994). Общее количество эпителиоцитов на продольном срезе толстокишечной железы увеличивается на вершине полулунных складок и уменьшается между складками. Площадь желез (измеряемая на продольном срезе ободочной кишки) в зоне полулунных складок превышает площадь же-
- Київ+380960830922