Закономерности морфо-функционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе

ОГЛАВЛЕНИЕ
I. ВВЕДЕНИЕ................................................... З
П. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Периодизация онтогенеза крупного рогатого скота .... 8
2.2. Развитие тонкой кишки крупного рогатого скота ........ II
2.3. Развитие стенки тонкой кишки крупного рогатого
скота................................................. 15
2.4. Гистогенез стенки тонкой кишки
2.4.1. Развитие эпителиальной ткани ................ 20
2.4.2. Развитие соединительной ткани ............... 24
2.4.3. Взаимосвязь в развитии эпителиальной и соединительной тканей ................................ 31
2.4.4. Развитие гладкомышечной ткани ............... 33
2.4.5. Развитие нервной ткани ,*.*...................35
2.4.6. Нервная регуляция гистогенеза стенки
тонкой кишки ................................. 39
2.5. Ферментативная активность слизистой оболочки стенки тонкой кишки
2.5.1. Ферментативная активность карбогидраз ......... 40
2.5.2. Ферментативная активность липазы .............. 44
2.5.3. Ферментативная активность протеаз ............. 46
2.5.4. Ферментативная активность щелочной
фосфатазы......................................48
2.6. Функция тонкой кишки в эмбриогенезе ................... 50
Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ............................52
ІУ. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЯ
4.1. Морфо-функциональное развитие тонкой кишки, ее
стенки и тканей во внутриутробном периоде .............
4.1.1. Зародышевый этап развития ...................... 69
4.1.2. Предююдный этап развития ........................95
4.1.3. Плодный этап развития ......................... 130
4.1.4. Заключение ................................. 230
4.2. Ферментативная активность слизистой оболочки и функция
тонкой кишки в эмбриогенезе ....................... 241
4.2.1. Заключение ................................. 263
4.3. Морфо-функциональное развитие тонкой кишки, ее стенки и тканей в постнатальном периоде
4.3.1. Этап новорожденное™ ........................ 267
4.3.2. Этапы - молочный, переходный, полового созревания и морфо-физиологической
зрелости ....................................331
4.3.3. Заключение ................................. 365
4.4. Ферментативная активность слизистой оболочки тонкой кишки у телят (от рождения до 6-мес. возраста) ........................................... 371
4.4.1. Заключение ................................. 390
4.5. Общее заключение ................................... 391
4.6. Выводы...............................................394
4.7. Практические предложения............................ 402
У. ЛИТЕРАТУРА ................................................404
Сокращения, принятые в диссертации ............ 437
- 40 -
формируются в последнюю очередь / 105/. Л.В.Гербильский /70 / выделяет три формы взаимоотношений : функциональную,генетическую, пространственную. По мнению Т.П.Евгеньевой / 105, с.194/, "межклеточные и межтканевые взаимодействия являются универсальным интегрирующим механизмом целостности организма на всех этапах эволюции". Развивая теорию о взаимодействии частей организма И.И.Шмаль-гаузена /379/, A.A. Студитский /271/ выделил гистогенетический тип корреляции и создал теорию о тканевой регуляции. По его мнению, тканевая регуляция включает три вида : I) индукционно-формативную, 2)лимфоидную, 3) нервно-трофическую. Каждая ткань в своем развитии испытывает влияние этих трех видов регуляции. По мнению
Н.В.Михайлова /193,194/, соединительная ткань,как и каждый орган организма, имеет тройную эфферентную иннервацию : функциональную, сосудистую и трофическую. Корреляция и развитие тканей стенки тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе не изучались.
2.5. Ферментативная активность слизистой оболочки стенки тонкой кишки
2.5.1. Ферментативная активность карбогидраз (глюкозидгидролаз)
Из карбогидраз чаще всего в кишечнике выявляют dL - амилазу, или сЬ — 1,4 -глюкан - 4.- глюканогидролазу - НФ 3.2.I.I., сб-глю-козидазу (мапьтазу), или & -Д -глюкозид - глюкогидролазу - НФ 3.2.1.20, ß -фруктофуранозидазу (сахаразу,инвертазу),или /?- Д -фруктофуранозидфруктогидролазу - КФ 3.2.1.26, ß-галактозидазу (лактазу),или /3 — Д— галактозид - гаяактогидролазу - КФ 3.2.1.23 /169/. d -амилаза относится к декстринирующим ферментам,она гидролизует d- i,4 -глюкановые связи в молекулах полисахаридов (крахмала,гликогена), содержащих три и более остатков Д-глюкозы, расщепляя их до ди- и трисахаридов. По данным В.П.Дегтярева /87/,.
В.П.Дегтярева, В.И.Георгиевского /88/, об- амилазолитическая активность в кишечном соке у плода коровы,новорожденных телят до 10-сут. возраста не выявляется. Р. е/й/499/ показали,что
активность оС- амилазы в гомогенате слизистой оболочки тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов развития, при дефинитивном питании очень низкая и остается без изменений. Максимальная активность - амилазы в содержимом подвздошной, по данным И.Д.Деревянко /89/,наблюдается у телят 4-5 мес..
У взрослых животных активность об - амилазы в кишечном соке и в гомогенате тонкой кишки низкая /18/. По данным В.П.Дегтярева /87/, активность ее в гомогенате двенадцатиперсной кишки составляет 9,0 - 1,0 ед/г, в гомогенате из средней части тощей кишки-20,0 - 0,9, из подвздошной - 10,0 - 0,4. В содержимом тонкой кишки активность об- амилазы у взрослых животных составляет 24,0 -1,5 ед/г, в то время как в соке поджелудочной железы у нетелей -2560-5060 ед/г /87/. Дуоденальный химус приобретает °4- амилазо-литическую активность лишь после обогащения его желчно-поджелудочным секретом и ферментативная активность его равна 66 едД
°б- глюкозидаза относится к наиболее изученным ферментам, расщепляющим природные и искусственные об-ГЛЮКОЗИДИ с освобождением глюкозы. <$- , У- Уїибм / 419/ отмечают высокую
об -глюкозидазную активность в гомогенате из проксимальной части тощей кишки у 3-мес. плода коровы 12,28 - 4,21 мк моль дисахарида (мг белка/мин.) и снижение ее у плодов 8,5 мес. до 5,31 і 0,83.
В гомогенате из дистальной части тощей кишки активность фермента на протяжении всего эмбриогенеза не изменяется /419/. Исследуя замороженные ткани стенки кишечника у плода коровы от I мес. и до рождения, КJoof.an.tcw е/а£/А39/ также обнаруживают активность этого фермента в гомогенате. Она возрастает от I до 7-мес. возраста