РАЗДЕЛ 2
ИССЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ КАЧЕСТВЕННЫХ И КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК
ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ
2.1. Типы взаимодействий в системах микробиологических сообществ
Одной из областей применения дифференциальных уравнений в моделировании
микробиологических сообществ является анализ возможных стационарных состояний
смешанной культуры [6–9, 41, 58–63, 65–68]. Смешанные культуры – это смеси
организмов различных типов, их поведение имеет большое значение для экологии
микроорганизмов в почве, воде, при изучении болезней и порчи продуктов. Кроме
того, смешанные культуры имеют большое значение в приготовлении пищевых
продуктов брожения и изготовления таких, например, микробных продуктов, как
аспарагиновая кислота. В качестве примеров промышленных процессов с участием
смешанных культур микроорганизмов можно указать на биологическую очистку
сточных вод и сыроварение. Более того, в естественных системах смешанные
популяции микроорганизмов являются скорее правилом, чем исключением. Известным
примером смешанных популяций микроорганизмов является естественная флора,
населяющая организм человека. Для эффективного переваривания и усвоения пищи
человеку необходима помощь со стороны многих бактерий, обитающих в
пищеварительном тракте. Среди этих организмов наблюдались аменсализм и
комменсализм, а существенная часть популяции простейших питается бактериями,
находящимися в кишечнике. Исходя из принципов роста смешанной культуры, мы
можем предсказать результат загрязнения культуры или селекции какого-либо
мутанта. Из-за сложности поведения смешанных культур использование
математических моделей различных систем для описания и предсказания поведения
культуры приобретает особенное значение [12, 13, 25–29, 35, 50, 53, 110].
Математическая модель, описывающая поведение смешанных культур, представляет
собой автономную систему нелинейных дифференциальных уравнений с начальными
условиями.
Имеющийся в литературе фактический материал отражает огромное разнообразие
конкретных типов взаимодействий (конкуренция, амменсализм, комменсализм,
симбиоз и т. д.), осуществляемый через выделение или потребление различных
веществ (метаболитов) в среду и из среды (рис. 2.1), при этом в одной
микробиологической системе возможна комбинация нескольких типов взаимодействия.
Положительное или отрицательное влияние метаболитов, а также лимитирующих рост
субстратов приводит к различным исходам взаимодействий: вытеснению,
сосуществованию или доминированию. Эти исходы дают представление об обширной
гамме возможных вариантов в динамике популяций одного трофического уровня.
Рис. 2.1. Основные типы взаимодействий
В случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов,
нейтрализм и мутуализм представляют собой предельные варианты взаимодействий.
Под нейтрализмом понимают такое состояние системы, когда ни один из организмов
не оказывает влияния на скорость роста другого микроорганизма. Другим крайним
типом взаимодействия является мутуализм, когда оба штамма растут быстрее в
смешанной культуре, чем в соответствующих чистых культурах. Известно лишь
несколько примеров нейтрализма, тогда как мутуализм распространен гораздо шире.
Очень тесные мутуалистические связи, когда без взаимодействия не может
существовать ни один из видов, часто называют симбиозом.
Взаимодействия, при которых оказывается заметное влияние только на один вид
микроорганизмов, называются комменсализм и аменсализм. При комменсализме в
случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов,
определенные преимущества получает второй вид. Противоположный эффект
наблюдается при аменсализме, когда в результате взаимодействия с первым видом
второй вид оказывается в менее выгодной ситуации. Наиболее распространен
вариант комменсализма, когда один вид продуцирует соединения, ускоряющие рост
организмов другого вида. Конечные продукты жизнедеятельности одного вида,
обеспечивающие эффект комменсализма, довольно многочисленны (табл. 2.1). В
зависимости от конкретной системы продуцируемое соединение может служить
источником энергии или углерода для другого вида [13].
В таблице 2.1 приведены несколько примеров передачи витамина или какого-либо
другого фактора роста от одного вида к другому (из работы [110]). Это
происходит особенно легко, если одним из видов является ауксотрофный мутант. В
таком случае комменсализм будет обеспечен, если второй вид продуцирует
метаболит, являющийся незаменимым веществом для роста первого вида.
Большинство примеров комменсализма обнаружено при изучении периодических
культур. Действительно, строго комменсальные взаимодействия в непрерывной
культуре или в другой открытой системе затруднены; в этом случае проблема
связана с возможностью появления конкурентных взаимодействий и соответственно
усложнения математической модели. Хотя один организм может помогать другому,
оба эти организма могут конкурировать за одно питательное вещество, которое, в
конце концов, становится лимитирующим рост питательным веществом. Таким
образом, анализ математических моделей, описывающих производство смешанных
культур, конкурирующих за один субстрат, с комменсальным взаимодействием имеет
большую практическую значимость [12, 13, 53, 110, 111].
Таблица 2.1
Комменсализм, обеспечение незаменимыми питательными веществами
Соединение
Организм, продуцирующий соединение
Организм, нуждающийся в соединении
Пурин
Bacillus subtilis
Ауксотрофы B. subtilis
Изобутират
Corynebacterium diphtheriae
Treponema microdentium
Никотиновая кислота
Saccharomyces cerevisiae
Pro
- Киев+380960830922