Морфогенез молочной железы собаки

2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Перечень условных обозначений, использованных в
диссертации.............................................................4
ВВЕДЕНИЕ................................................................5
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................11
1.1. Биологические особенности собаки...............................11
1.2. Морфогенез множественной молочной железы хищных, всеядных животных и грызунов.................................................13
1.2.1. Пренатальный период развития.............................13
1.2.2. Морфофункциональная характеристика молочной железы постнатального периода..........................................15
1.2.2.1. Морфология молочной железы хищных, всеядных животных и грызунов в пре- и пубертатном
периодах............................................15
1.2.2.2. Внутриорганная васкуляризация молочной
железы..............................................22
1.2.2.3. Роль нейрогормональной регуляции в морфогенезе молочной железы...........................................24
1.2.2.4. Гистогенез молочной железы при смене физиологических состояний................................................27
1.2.2.5. Метаболическая активность тканей молочной железы
в период функциональной нагрузки....................33
1.2.2.6. Постлактационная и возрастная инволюция молочной железы....................................................35
2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ..............................39
2.1. Материалы и методы исследования................................39
2.1.1. Анатомические исследования...............................42
2.1.2. Цито- и гистологические исследования.....................43
2.2. Молочная железа собаки в пренатальном периоде онтогенеза......47
2.3. Морфология молочной железы собаки в постнатальном периоде онтогенеза...................................................52
2.3.1. Абсолютный и относительный рост массы молочной железы собаки..........................................................54
2.3.2. Интраорганная васкуляризация молочной железы собаки 58
2.4. Гистогенез молочной железы собаки в постнатальном периоде......61
2.4.1. Гистогенез молочной железы щенков в период молочного вскармливания...................................................62
2.4.2. Динамика клеточных и тканевых структур молочной железы щенков в период полового созревания.............................77
2.4.3. Динамика клеточных и тканевых структур молочной железы
в период с 12 до 24 месяцев..............................90
2.4.4. Возрастная динамика и морфологические корреляты
з
метаболической активности структур молочной железы собаки
в постнатальном онтогенезе............................99
2.5. Гистогенез структур альвеолярного отдела молочной железы собаки при смене физиологического состояния........................106
2.5.1. Цитология и гистология структур молочной железы 24-36-месячных сук в первую, во вторую половину беременности,
в период лактации и инволюции........................106
2.5.2. Динамика морфомстрических показателей структур молочной железы собаки при смене физиологического состояния 125
2.5.3. Динамика и морфологические корреляты метаболической активности структур молочной железы собаки при смене физиологических состояний.................................137
ОБСУЖДЕНИЕ..................................................... 144
ВЫВОДЫ..........................................................172
РЕКОМЕНДАЦИИ К ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ 176
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...............................................177
18
паренхима молочной железы представлена более или менее разветвленной системой эпителиальных протоков, стенки которых выстилает слабодифференцированный двухслойный цилиндрический эпителий. Концентрация РНК в цитоплазме клеток не велика, ядра крупные, интенсивно окрашиваются по Фельгену, базальная мембрана богата углеводсодержащими биополимерами (Лаврова Э. H., 1974; Dulbecco R., Allen W. R., 1986). Каждый проток окружен рыхлой соединительной тканью, богатой клеточными элементами: фибробластами, фибро-, гистио-, лабро-, адипоцитами и клетками лимфоцитарного ряда (Туревский А. А., 1966; Beaudoin A. R., Grondin G., 1991).
Молочная железа не супоросных свиней любого возраста состоит в основном из жировой ткани, разделенной прослойками волокнистой соединительной ткани на дольки (Овчинникова P.E., 1975). В. В. Цюпко (1969) отмечает, что жировые клетки межальвеолярной соединительной ткани направляют свои отростки к альвеолам и капиллярам.
По мнению В. П. Чумакова (1973) и Г. И. Хрусталевой (1975), жировые дольки молочной железы служат местом формирования концевых секреторных отделов. Разрастающаяся система эпителиальных протоков постоянно вытесняет жировую ткань, оформляясь в железистые дольки. Только у половозрелых самок в железе формируются концевые секреторные отделы, стенки которых выстилает двухслойный эпителий (Anderson R. R., Salah М. S., Harnes I. R. et al., 1982). 3. 3. Зеликовская (1956), H. Ф. Богдашев, A. П. Елисеев (1957), Э. Н. Лаврова (1974), В. Г. Скопичев (1969,1971) отмечают, что с наступлением половой зрелости самки происходит дальнейшая дифференциация тканей. Кровеносные сосуды и нервы молочной железы сильно разрастаются и густо оплетают ее железистые элементы. Появляются характерные очертания миоэпителиальных кубической формы клеток. По мнению R.G. Moore, М.Х. Zerrow (1965), K. K. Sekhri, L.I. Faulkin (1967), такой вид миоэпителия специфичен для альвеол в недеятельном состоянии, а позднее они приобретают веретенообразную форму и ориентируются параллельно
19
длиной оси протока (Lander E., Huhn S., 1958; Linzeil I. L., Peaker M., 1974; Emerman J. Т., Pitelka D. R., 1977; Emerman J. Т., Vogl A., 1986). Одна из точек зрения в отношении происхождения миоэпителиальных клеток предполагает миграцию клеток мезенхимного происхождения в зону первичных зачатков альвеол (Рукосуев В. С., 1973; Грачев И. И., Попов С. М., Скопичев В. Г., 1976; Archer E. F., Swonson В. Y., Melvin J. М. О., 1971; Diaz of его F., Santiago cruz J. R., 1992).
T.B. Карелина (1982) считает, что общность происхождения клеток секреторного эпителия и миоэпителия можно считать доказанной. В. П. Чумаков, А. И. Клембовский (1963) постулируют то положение, что
миоэпителиальные клетки участвуют в формировании базальной мембраны, окружающей альвеолу молочной железы.
В составе одной альвеолы встречаются, как правило, две-три миоэпителиальных клетки, которые не образуют синцития и морфологически изолированы друг от друга (Waugh D., Hoeven E., 1962; Hollmann K., Verley I., 1967). Они содержат в цитоплазме мощный сократительный аппарат, состоящий из миофибрилл, имеющих толщину около 0,3 мкм, и построенный из ориентированных в продольном направлении миофиламентов (Скопичев В. Г., Балакина Г. Б., Турбаева О. И., 1983). Последние имеют толщину 1-8 нм и в основном содержат сократительный белок актомиозин, подобный выделенному из гладких мышц. При этом он существенно отличается от актомиозина мускулатуры матки (Кибяков А. В., 1970). Характерной особенностью миоэпителиальной клетки является сравнительно медленно развивающееся сокращение, которое наступает спустя 6-30 секунд. Период расслабления всегда значительно превышает время сокращения и продолжается 60-240 секунд (Грачев И. И., Попов С. М., Скопичев В. Г., 1976).
При электронно-микроскопических исследованиях оказалось, что многие миоэпителиальные клетки на апикальной поверхности имеют реснички. И. И. Грачев, Н.П. Алексеев (1980), I. W. Stirling, I. A. Chandler (1976) полагают, что,