СОДЕРЖАНИЕ
С.
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.....................................4
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Периодизация постнатального индивидуального
развития крупного рогатого скота..........................9
2.2. Постнатальный онтогенез тонкого отдела кишечника........17
2.3. Постнатальный онтогенез толстого отдела кишечника.......24
3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
3.1. Материал и методы исследования..........................34
3.2. Развитие слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок черно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев................39
3.3 Цитологическая и гистохимическая характеристика энтероцитов слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок чёрно-пёстрой породы в возрасте от 6 до 18 месяцев........................67
3.3.1. Цитометрия, динамика митотической активности (МИ) и индекса дегенерации (ИД) и клеток «мигрантов» эпителия слизистой оболочки гонкой и толстой кишок у телок в возрасте
от 6 до 18 месяцев.......................................67
3.3.2. Динамика белков в энтероцитах слизистой оболочки тонкой и толстой кишок тёлок черно-пёстрой породы в возрасте
от 6 до 18 месяцев......................................104
3.3.3. Динамика нуклеиновых кислот в энтероцитах слизистой оболочки тонкой и толстой кишок у тёлок черно-пёстрой породы в возрасте
от 6 до 18 месяцев......................................133
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ..............................148
ВЫВОДЫ...........................................................163
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.........................................165
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.................................166
3
С0КРАЩЕ11ИЯ, ПРИНЯТЫЕ В ДИССЕРТАЦИИ
1. ш - среднее арифметическое отклонение
2. БЗК - базальнозернистые или эндокринные клетки
3. БК - бокаловидные клетки
4. Дд - длинный диаметр ядра, клетки
5. ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота
6. ИД - индекс дегенерации
7. Кд - короткий диаметр ядра, клетки
8. Кст - кишечная стенка вне складок
9. КЭ - кишечные эндокриноциты
10. М - средняя арифметическая величина
11. МИ - митотический индекс в миллипроцентах - %о (%о из 1000 клеток)
12. Моб - мышечная оболочка
13. МЭ - микроворсинчатые эпителиоциты
14. ПК - клетки Панета, или апикальнозернистые клетки
15. РНК - рибонуклеиновая кислота
16. РТ - ретикулярная ткань
17. СГК - средний гистохимический коэффициент
18. СЕРоб - серозная оболочка
19. Соб - слизистая оболочка вне складок
20. СТ - соединительная ткань
21. ТХУ - трихлоруксусная кислота
22. 8эн - площадь энтероцита
23. Бя - площадь ядра
24. г - коэффициент корреляции
25. Ц - цитоплазма
26. ЦЯО - цитоплазменно-ядерное отношение
27. Я - ядро
28. Я-ко - ядрышко
29. * - достоверное уменьшение или увеличение (р < 0,05)
*
реходную (основание ворсинки), зону средней части ворсинки (боковая поверхность) и зону вершины ворсинки. Наибольшей всасывающей способностью обладают эпителиальные клетки средней зоны, располагающейся на боковых поверхностях ворсинки. Об этом свидетельствуют расширенные цистерны комплекса Гольджи, заполненные, так же как и цистерны эндоплазмати чес кого ре-тикулума и межклеточные пространства, микроглобулами жира, а также максимальное количество митохондрий (Barry, 1977).
В процессе перемещения эпителиальных клеток к вершине ворсинки строение их изменяется. В одних клетках наблюдаются явления жировой дистрофии, в других, преобладают процессы, обусловленные аутофагией. Основными органеллами таких клеток являются лизосомы и аутофагосомы, достигающие гигантских размеров (Гребенщиков, Ченцов, 1980). Достигнув вершины ворсинки, клетки дегенерируют, еще находясь в эпителиальном пласте, из которого они потом удаляются.
На основании разнообразия клеточного состава и уровня специализации составляющих элементов крипт A.A. Пузырев и В.Ф. Иванов (1986) предполагают существование значительного числа разнонаправленных дифференциро-вок камбиальных клеток. Так, часть эпителиоцитов крипт, достигая определенного уровня дифференцировки (мукоциты, панетовские клетки), сохраняют способность к передифференцировке в клеточные типы различной гормональной функции (ЕС S, L) (Kataoka, 1980; Diego Cormona, Molina, 1984).
У человека на один квадратный миллиметр слизистой оболочки тощей кишки, приходится до 100 ± 20,5 крипт. Наружный диаметр одной крипты в среднем 0,07 ± 0,01 мм. Выстилка крипты представлена, следующими типами клеток: столбчатыми эпителиоцитами (кишечные эпителиоциты с исчерченной каемкой), недифференцированными эпителиоцитами, бокаловидными экзокри-ноцитами, эндокриноцитами и клетками Панста (экзокриноциты с ацидофильными гранулами). Столбчатые эпителиоциты (абсорбционные клетки), представляют основную массу выстилки кишечных крипт, составляющие 57,8±10,2
% всех эпителиальных клеток на продольном срезе этой железы по сравнению с аналогичными клетками кишечных ворсинок, имеют меньшую высоту, более тонкую каемку и базофильную цитоплазму (Иванова, 2004). Их функциональная специализация, по мнению А. Хэма, Д. Кормака (1982 - 1983), заключается в обеспечении всасывания и транспорта питательных веществ, поступающих с пищей, аналогично столбчатым эпителиоцитам ворсинки. Исчерченная каемка, расположенная апикально, содержит множество микроворсинок. В микроворсинках имеются тонкие филаменты и микротрубочки. В м и кро ворс инках исчерченной каемки обнаружено высокое содержание ферментов (фосфатазы, Ь-, О- гликозидазы, аминопептидазы). Поверхность микроворсинок выполняет роль пористого адсорбента ферментов из полости тонкой кишки и пищевых веществ, а расстояние между микроворсинками является оптимальным для протекающих здесь ферментативных процессов. Недифференцированные эпи-телиоциты (мелкие, бескаемчатые), расположенные между клетками Панета в нижней половине крипт, активно митотически делятся и обеспечивают регенерацию, как клеток ворсинок, так и клеток либеркюновых крипт (Растегаева, 1992). Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. Число их увеличивается по направлению от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. Эндокриноциты либеркюновых крипт представлены в большем количестве, чем аналогичные клетки в ворсинках тонкой кишки (Са-пин, 2001). Их функция состоит в выработке кишечных гормонов и серотонина. Клетки Панета, располагаются поодиночке и сгруппированы на дне крипт (Иванова, 2004).
При исследовании микротопофафии тонкокишечных желез выявлена их тесная связь с лимфоидными образованиями, располагающимися в собственной пластинке слизистой оболочки. Среди коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, разделяющих соседние железы, постоянно обнаруживаются тяжи лимфоидных клеток (преимущественно малых и средних лимфоцитов, отдельных плазмоцитов и макрофагов). Возле базальной поверхности желез все-
- Київ+380960830922