РОЗДІЛ 2
Хемотаксис і його роль у
функціонуванні мікроорганізмів
2.1. Особливості таксисів у мікроорганізмів
Всім рухливим мікроорганізмам властиве активне і направлене пересування. Таке
пересування називають таксисом. В залежності від фактору, який викликав
поведінкову відповідь організму, розділяють різні види таксисів. Так,
хемотаксис – орієнтована реакція на різноманітні хімічні речовини [99, 222,
306], аеротаксис – рух в залежності від концентрації кисню в середовищі,
фототаксис – переміщення до або від світла, магнітотаксис – рух в залежності
від магнітного поля, віскозітаксис – пересування, що залежить від в'язкості
середовища і т.д. [19, 111, 185, 308].
В останній час багато уваги приділяється процесам, які є енергетичними
поведінковими відгуками мікроорганізмів. Під енергетичними розуміють таксиси,
які сприяють руху мікроорганізмів до таких умов навколишнього середовища, де є
можливість поповнити енергетичний запас клітин [308]. До енергетичних таксисів
відносять хемотаксис, аеротаксис, фототаксис, редокстаксис, таксис до
альтернативних акцепторів електронів. Сенсорні сигнали різних таксисів
збалансовані між собою. Центральний сенсорний шлях трансдукції сигналу в цих
процесах є загальним для багатьох бактерій та ефекторів [103, 112, 200, 201,
308]. Але для кожного виду таксису, ймовірно, маються свої рецептори [111, 130,
199, 283, 306, 335]. Крім цього, деякі механізми регуляції основних клітинних
функцій є подібними у прокаріотів та еукаріотів [118].
Встановлення взаємовідносин між живими організмами за допомогою хімічних
речовин є фундаментально важливим в біологічному світі [65, 66, 69, 150, 222].
Для мікроорганізмів хемотаксис – це відповідь першорядної важливості для
виживання в умовах навколишнього середовища, які швидко змінюються [206]. Вона
має дуже давнє філогенетичне походження [116, 211]. Бактерії реагують на
широкий спектр речовин різноманітної природи [165, 191, 258, 277], більшість з
яких можуть бути споживаними субстратами. Однак не завжди існує кореляція між
можливістю речовини слугувати субстратом для бактерій в процесі метаболізму та
її атрактивними властивостями [25]. Речовина, на яку реагує мікробна клітина,
має назву ефектора. Ефектор, який приваблює клітини, називають атрактантом,
який відштовхує їх – репелентом [14, 19].
Класичним об'єктом дослідження хемотаксису стали бактерії кишкової групи [114,
126, 205]. Деякі відомості є про хемотаксис ціанобактерій до виділень
партнера-симбіонта моху [207], хемотаксис метаногенів [240], сульфатредукуючих
бактерій [40], рухливість та хемотаксис псевдомонад [151, 195, 233, 234, 311,
312], деяких фототрофів [113, 116, 160, 176, 190, 199, 200, 266, 272, 289],
патогенних для людини мікроорганізмів [106, 227] та ін. Особливий інтерес
викликає хемотаксис симбіотичних, несимбіотичних та асоціативних азотфіксаторів
до насіннєвих та кореневих виділень рослин, який, можливо, відіграє важливу
роль на первісних етапах формування взаємовідносин між мікроорганізмами та
рослинами [9, 35, 36, 37, 110, 121, 123, 125, 148, 202, 203, 209, 221, 260,
265, 280, 288]. Таким чином, хемотаксис властивий мікроорганізмам різних
фізіологічних груп. Він має велике значення в життєдіяльності мікробних клітин,
даючи змогу вибирати у природних умовах місця з достатньою кількістю поживних
речовин або уникати зони можливого негативного впливу та взаємодіяти певним
чином з іншими мікроорганізмами і макроорганізмами.
2.2. Рухливість бактерій і феноменологія хемотаксису
Існує декілька способів активного переміщення мікроорганізмів. Один з них має
назву ковзного та спостерігається, наприклад, у міксобактерій, флексібактерій,
сіркових бактерій [17]. Такий тип руху відбувається шляхом ковзання по твердому
або напівтвердому субстрату без застосування видимих локомоторних органів, як
вважається, за допомогою слизу, що виділяється крізь численні слизові пори у
клітинній стінці. Завдяки цьому клітина відштовхується від субстрату в
напрямку, протилежному виділенню слизу [26, 95, 318].
Спірохети пересуваються за рахунок хвильоподібних скорочень внутрішньоклітинних
фібрил, які є аналогами джгутиків. Вони оповиваються навколо протоплазматичного
циліндру та в сукупності формують аксостиль. У середині або по всій довжині
клітини фібрили перекривають одна одну. Фібрилярні скорочення викликають
періодичну зміну форми клітини, і вона звивається та пересувається змієподібно
або поштовхами [26, 63, 95].
Більшість рухливих мікроорганізмів переміщуються за допомогою джгутиків.
Наявність, кількість, розміри та їх розташування є ознаками, які відрізняються
у різноманітних видів та стабільні у кожного з них і тому мають важливе
таксономічне значення. Джгутик відноситься до поверхневих структур
бактеріальної клітини. Він є тонким (3–5ґ12–25 нм), ниткоподібним органом
циліндричної форми і білкового походження. Починається джгутик у цитоплазмі з
базального тільця, яке має довжину близько 35 нм та максимальну ширину біля 40
нм [247]. Далі він, потовщений і вигнутий у вигляді крюка, проходить крізь
клітинну стінку бактерій. Дистальний кінець джгутика розміщений поза клітиною
та, в залежності від виду, має різну довжину. Він складається з декількох
(звичайно трьох) паралельних або спіралевидно розташованих фібрил, що мають
загальну білкову оболонку [44]. Білок флагелін, з якого складаються джгутики
[243], має глобулярну структуру та містить мало ароматичних амінокислот і
багато глутаміну і аспарагіну. Цистеїн звичайно відсутній. Флагелін дуже
подібний до міозину м'язів. Його молекулярна маса – біля 40000 Да.
Деполімеризація джгутиків відбувається під час обробки
- Київ+380960830922