2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
ВВЕДЕНИЕ................................... 4
1.0. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................... 8
1.1. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ РАЗЛИЧИЯ В СОМАТИ-
ЧЕСКОЙ ТКАНИ ЛОКОМОТОРНОГО АППАРАТА ПОЗВОНОЧНЫХ И НАСЕКОМЫХ.................... 8
1.2. ГЕНЕАЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ
БАШКИРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ СРЕДНЕРУССКОЙ ПОРОДЫ ПЧЕЛ....................... 14
1.3. ИССЛЕДОВАНИЯ ГЕНОФОНДА МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИЗОФЕРМЕНТНЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ..................... 24
1.4. ФЕРОМОННАЯ ХЕМОРЕЦЕПЦИЯ В ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ.................... 27
2.0. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ .................... 36
2.1. Материал и общие методы исследования ....... 36
3.0. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 42
3.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БОРТЕВОГО ПЧЕЛОВОДСТВА 42
3.1.1. Динамика численности бортевых пчелиных
семей..................................... 42
3.2. ПОРОДНЫЕ ПРИЗНАКИ РАБОЧИХ ПЧЕЛ ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ» ИЗ
. ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ, СОДЕРЖАЩИХСЯ
В БОРТЯХ И РАМОЧНЫХ УЛЬЯХ.................... 49
3.3. ЭКСТЕРЬЕРНЫЕ ПРИЗНАКИ РАБОЧИХ ПЧЕЛ МАТЕРИНСКИХ И ОТЦОВСКИХ СЕМЕЙ ПАСЕКИ
№ 2 «КАПОВА ПЕЩЕРА» И №3 «БАЙСАЛЯН» ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА «ШУЛЬГАН-ТАШ»................. 54
3.4. АСИММЕТРИЯ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ПРИЗНАКОВ
-БУРЗЯНСКИХ БОРТЕВЫХ ПЧЕЛ..................... 59
з
3.5. ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОФОНДА БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ ПЧЕЛЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИЗОФЕРМЕНТНЫХ
ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ........................... 70
3.5.1. Дифференцированность аллельных частот
выборок пчел из разных регионов России...... 70
3.5.2. Уровень дифференцированности полиморфных
локусов выборок пчел из разных регионов России 71
3.6. МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛЕТАТЕЛЬНОЙ МЫШЦЫ БУРЗЯНСКОЙ БОРТЕВОЙ
ПЧЕЛЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ.............................. 75
3.6.1. Микроскопическое и электронно-микроскопическое строение летательной мышцы бурзянской бортевой
пчелы ................................................. 75
3.6.2. Динамика морфофункциональных показателей летательной мышцы медоносной пчелы в онтогенезе.... 79
3.6.3.Стереометрическая характеристика соотношения некоторых органелл в мышечных волокнах летательной мышцы бурзянской бортевой медоносной пчелы... 84
3.7. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ АГРЕССИВНОСТИ ПЧЕЛ И ВОЗМОЖНОСТИ ЕЕ СНИЖЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИМ ФЕРОМОНОМ «МЕЛЛАН»........................... 99
3.8. ВЛИЯНИЕ СИНТЕТИЧЕСКОГО ФЕРОМОНА «АПИРОЙ»
НА СОДЕРЖАНИЕ СУКЦИНАТДЕГИДРОГЕНАЗЫ,
РАЗВИТИЕ КЛЕТОК ВОСКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ ПЧЕЛ
ЛЕТНЕГО ВОСПИТАНИЯ.............................. 104
3.8.1.Влияние синтетического феромона «Апирой» на активность сукцинатдегидрогеназы клеток восковой
железы пчел летнего воспитания.............. 104
3.8.2. Влияние синтетического феромона «Апирой» на развитие и морфологические параметры клеток
восковой железы пчел летнего воспитания......... 105
4.0. ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................... 109
ВЫВОДЫ.............................................. 121
ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ............................ 124
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ................................... 125
ПРИЛОЖЕНИЯ.......................................... 141
15
Новейшим методом получения такой информации является ДНК-анализ, или генный анализ. «Считывая» информацию с молекул ДНК, можно идентифицировать гены двух организмов или установить степень их родства в филогенезе. Для этого необходимо знать полностью последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК, или во всяком случае хотя бы в ее части (фрагменте). В недавней работе по медоносным пчелам доктор Бо Вест Педерсен из Копенгагенского университета (Pedersen, 1996) сравнил различные пробы из популяций разных европейских рас Apis mellifera. Он исследовал 1407 вариантов фрагментов одного гена, известного под названием СО-1-ген, который находится в митохондриях. Все митохондрии содержат маленькую кольцевую хромосому, с генами, которые легко можно различить. Автор отмечал наличие или отсутствие коротенького отрезка ДНК в вышеназванном гене (СО-1-ген). В каждой пробе было по 10 рабочих пчел, взятых из одной пчелиной семьи. Митохондрии наследуются только от матки -родительницы. Поэтому все рабочие пчелы в каждой пробе из одной семьи имеют одну и ту же матку-родительницу и одну и ту же митохондриальную ДНК. Это весьма удобная методика для нахождения отличий в ДНК пчел разных рас и популяций. Так у итальянской пчелы A.m. ligustica было найдено 20 отличий в целом или 1,42% от 1407 варианс. Можно предположить, что эта ветвь выделилась от общего эволюционного ствола от 0,5 до 1 млн. лет назад приблизительно. То есть уже тогда произошло разделение между темной европейской пчелой и другими расами пчел, обитавшими в Западной Европе. Азиатская пчела Apis сегапа по ДНК- анализу оказалась в Европе «аутсайдером», поэтому отделение четвертой ветви от других трех ветвей произошло еще раньше как вида. Затем произошла дивергенция ветви африканской линии и средиземноморской ветви рас A.mellifera.
Генетический анализ и данные морфологии говорят за то, что Apis mellifera - это природная раса или подвид медоносной пчелы. По филогенезу видно, что итальянская раса отделилась от общего древа раньше других и дала впоследствии целую группу популяций со своими ареалами.
16
Альтернативная точка зрения, согласно которой первый раздел произошел между африканскими пчелами и предками остальных будущих рас европейских пчел и второй раздел - между пчелами Средиземноморья и темными европейскими пчелами. Однако детальный анализ по ДНК не подтверждает эту точку зрения и картина филогенеза, воссозданная нами, вероятно, ближе к истине. Что касается популяций из Англии гораздо ближе по составу ДНК к популяции из Франции, чем к двум популяциям из Скандинавии. Этот факт говорит об общем происхождении и более тесном родстве пчел Бретани (Франция) и пчел, чаще встречающихся в Англии
Дифференциация вида медоносных пчел на основные европейские породы (темную лесную, краинскую и итальянскую) произошла, очевидно, в результате последнего оледенения, когда в ряде мест сложились условия, невозможные для их выживания. По мнению E.I. Dupraw (1965) пчелы могли выжить лишь в таких районах, как Испания и Южная Франция, Италия, Балканы. По мере отступления ледника они распространились шире, при чем д&чыпе всех на север продвинулась темная лесная пчела. Южная граница проходила по линии Киев - Чернигов - Орел - Тула - Рязань и далее (A.C. Скориков, 1929). Благодаря длительной эволюции темные лесные пчелы приспособились к перенесению суровых и длительных зим, к наращиванию значительной силы для эффективного использования сравнительно короткого, но, зачастую обильного, позднелетнего медосбора, выработали устойчивость к ряду заболеваний (Н.И. Кривцов, 1993).
По свидетельству Л.Е.Аренса (1930) темные лесные пчелы среднерусской расы (Apis mellifera) расселились на обширной территории Предуралья и Урала с запада и юго-запада в послеледниковое время. Приспосабливаясь к особенностям природно-климатических и медосборных условий горнолесной зоны современной Башкирии, здесь сложилась и до настоящего времени сохранилась одна из естественных популяций - башкирская бортевая пчела. Первое письменное подтверждение о роде занятий народа в Уральском регионе упоминается в "Книге большому чертежу" за 1627 год, где го-
- Київ+380960830922